Ligene of korsmosse (Mycomycota)
deur François Durand
Ernst Haekel se illustrasies van ligene uit Kunstformen der Natur (1904)
Ligene is ‘n simbiotiese struktuur wat uit ‘n swam en alge en/of sianobakterieë bestaan. Die swam (die mikobiont) verskaf die water en minerale, terwyl die sianobakterieë of die alge (die fotobiont) voeding en energie deur fotosintese aan die ligeen verskaf.
Alles dui daarop dat baie Sakswamme (Ascomycota) reeds van hul vroegste bestaan simbiotiese verhoudings met eensellige alge en sianobakterieë of blou-groen bakterieë ontwikkel het. Ongeveer 18 000 Sakswamspesies (dit wil sê 42% van die Sakswamme) kom as ligene voor en omtrent al die geligeniseerde swamme is lede van die Sakswamme. Trouens 98% van ligene se swam-vennoot is ‘n Sakswam en die oorblywende 2% is lede van die Steeltjieswamme (Basidiomycota).
Die alge wat in ligene voorkom is baie meer divers as die swam simbionte wat meestal sakswamme is. Die fotobiont kan sianobakerieë, Groenalge (Koninkryk Plantae) of Geel-groenalge en selfs Bruinalge (Koninkryk Chromista) wees. Die mees algemene fotobiont is egter die Groenalg Trebouxia. Sekere ligene bevat ‘n mengsel van algspesies of selfs kombinasies van alge en sianobakterieë.
Hierdie verhouding word dikwels as mutualisties beskryf maar in der waarheid is die swam baie meer afhanklik van die fotobiont as andersom. Mens kan die twee organismes skei en terwyl die eensellige alg of bakterie heeltemal op hul eie kan voortbestaan, sukkel die swam om sonder sy fotobiont oor die weg te kom en vorm ‘n misrabele, klein, bleek en haas onherenbare tallus.
As jy sterk voel oor die mutualistiese aard van die verwantskap tussen die vennote in die ligeen kan jy redeneer dat hierdie alge en sianobakterieë nie so ‘n wye verspreiding sou gehad het as dit nie vir die swam was nie, aangesien ligene in van die mees onherbergsame plekke op aarde, onder andere woestyne voorkom waar alge nie sommer sou kon oorleef het nie. Die tallus beskerm die alge of sianobakterieë met ander woorde teen uitdroging en versprei hulle veel verder as waar hulle natuurlik op hul eie sou voorkom.
Die swam verskaf die matrys waarbinne die alg leef en anker die tallus, aan die substraat waarop dit leef, vas. Die blou-groen tot groen deel van die ligeen is afkomstig van die derduisende tot miljoene sianobakterieë of eensellige alge wat net onder die oppervlak binne ‘n hife-netwerk van die swam leef. ‘n Ligeen is dus inderwaarheid ‘n kolonie van een swam en van duisende eensellige alge tot miljoene sianobakterieë.
Hierdie simbiotiese bestaan is egter nie so uniek nie. Daar is talle diere wat simbiotiese verhoudings met eensellige alge aangaan. Daar is sponse, korale en see-anemone wat eensellige alge in hulle weefsels huisves omdat hulle, nes die Sakswame, daarby baat.
Die saamgestelde aard van die ligeen is baie opvallend as mens ‘n deursnit deur die tallus onder ‘n mikroskoop beskou. Buiten vir die groen selle binne die tallus, wat natuurlik die eensellige alge of die sianobakterieë is, word die hele struktuur van die tallus deur die hifes van die swam gevorm. Daar is drie dele in so ‘n tallus: die boonste en onderste korteks word deur dig-ineengestrengelde hifes gevorm. Die losmasige laag tussen die digte korse word die murglaag of medulla genoem. Swam-sporokarpe kan in die boonste korteks van sekere spesies vorm wat dit vir ons maklik maak om die mikobiont te identifiseer. Sommige ligene vorm hegstrukture genaamd rhiziens op die onderste oppervlakte van die onderste korteks om in die substraat, waarop die tallus rus, vas te heg.
Ligene groei dikwels net soos ‘n swam-miselium. Wanneer daar ‘n ring paddastoele iewers verskyn noem party mense dit ‘n feëtjiering. Hierdie ring dui die ligging van die ondergrondse miselium aan. Die rede hoekom daar nie paddastoele in die middel van die ring opkom nie is omdat die miselium in die middel al afgesterf het na die kosvoorraad daar uitgeput is. Die miselium-ring bou stadig op die periferie uitwaarts voort om by beskikbare voedselbronne uit te kom. Dieselfde groeipatroon word in sommige ligene aangetref.
Sommige ligene kan honderde jare oud word terwyl ander na voortplanting afsterf. Die oudste ligene bekend is die Kaart-ligeen (Rhizocarpus geographicum) wat in die Arktiese sirkel voorkom. Een van die oudstes se ouderdom is op 8 600 jaar bereken. Gletsergeoloë gebruik dikwels die ouderdom van hierdie stadig-groeiende ligene om die verloop van die terugkrimp van gletsers te bepaal.
Voortplanting by ligene is uniek omdat die swam en die fotosinterende organisme saam moet versprei. Sporidia word gevorm wat uit een of meer algselle of bakterieë bestaan wat met hifefragmente omhul is. Die sporidia versprei deur middel van wind of water.
Ligene is baie algemeen en kom wêreldwyd op bome, ander ligene, rotsplate, reënwoude, in woude in gematigde gebiede en selfs in woestyne, tussen die sandkorrels, voor. Sommige ligene het aangepas om by van die uiterste omstandighede te oorleef. Ligene kom dus op die Arktiese ysvlaktes, die warm droë woestyne, rotsagtige kuste en selfs op giftige afvalhope voor. Ligene groei dikwels waar ander makroskopiese organismes moeilik oorleef. Daar word bereken dat soveel as 6% van die aarde se landoppervlak deur ligene bedek word.
Die twee kenmerke wat ligene se sukses verseker is juis dan die bydrae van die fotosinterende organismes wat energieryke voedingstowwe aan die kolonie verskaf wat die tallus in staat stel om baie sterker en groter te groei as ander nie-geligeniseerde sakswam-miseliums. Die sakswam deel van die ligeen het een van die beste kenmerke van swamme behou naamlik om sterk verteringsensieme te produseer wat amper enigiets kan oplos om voedingstowwe te kan bekom. Sommige ligeenspesies het die vermoë ontwikkel om selfs rots en andersins onvrugbare grond met behulp van sure op te los om sodoende die minerale in die rots of die grond te kan opneem.
Ekologiese rol van ligene
Ligene speel ‘n allerbelangrike rol in die afbreek van rotse en die verskaffing van die minerale daarin aan die voedselweb. Ligene speel ook ‘n baie belangrike rol in grondvorming, veral in droeë onherbergsame gebiede waar daar nie baie alternatiewe organiese bronne is nie. Wanneer die ligeen vergaan verryk dit die grond met organiese materiaal. Ligene het ‘n besondere vermoë om stikstof uit die atmosfeer te neem en dit in die tallus in nitraat te omskep.
Talle invertebrate soos sekere slakke en arthropode soos vismotte, springsterte, termiete, basluise, sprinkane, motte, kewers, myte en houtluise leef op ligene en is daarvan vir huisvesting sowel voeding afhanklik. Talle soogdiere soos die muskus-os, bergbokke, kamele, llamas, guanacos en talle knaagdiere vreet ligene. In die noordelike poolstreek vreet rendiere hoofsaaklik ligene wanneer daar tydens winter nie ander kos is om te eet nie. Die rendiere vermy die ligene wat sianobakterieë bevat omdat dit giftig is.
Verskillende tipes ligene
Ligeen-spesies kom in talle kleure, groottes en vorms voor. Alhoewel sommige ligene baie plantagtig voorkom moet mens onthou dat hulle nie plante is nie maar eintlik net fotosinteties-geaktiveerde swamme is, net soos wat die Groot groen anemoon (Anthopleura xanthogrammica) wat eensellige alge huisves nog steeds ‘n anemoon is. Gelukkig word ligene deesdae nie as plante geklassifiseer nie maar as swamme.
Die tallus van die swam bepaal die vorm van die ligeen en kan onder andere blaarvormig, korsvormig of bossievormig wees. Die ligene wat op boomstamme voorkom het dikwels blaarvormige gekartelde tallusse. Hulle word foliose ligene genoem. Die ligene wat op rotse groei is dikwels korsvormig – vandaar die naam korsmos. Hulle word krustose ligene genoem. In gebiede wat baie mis en reën ontvang kry mens dikwels liggroen drade, of te wel baardmos wat van die takke afhang. Dit is ‘n tipe bossieagtige of frutikose ligeen.
Voortplanting in ligene
Ligene plant meestal vegetatief voort – eerstens word die tallus bloot net al hoe groter en tweedens breek die tallus dikwels in vlokkies op wanneer die ligeen uitdroog. Die vlokkies bevat dikwels lewendige hifes en die fotobiont wat dan kan oorleef en verder kan groei wanneer dit in ‘n geskikte gebied val.
Die ligeen kan ook deur middel van sorediums (soredia as jy Latyn wil praat) vegetatief voortplant. Die soredium is die kleinste lewensvatbare ligeen-deeltjie wat beide simbionte verteenwoordig. ‘n Soredium lyk op die oog af soos ‘n stofdeeltjie maar in werklikheid is dit ‘n stukkie hife wat om ‘n sianobakterium of eensellige algsel gewikkel is. Sorediums word in sekere ligene sommer op enige plek op die oppervlakte van die tallus gevorm, maar in ander is daar spesiale openinge in die boonste korteks van die tallus wat soraliums (solaria as jy Latyn wil praat) genoem word.
Sekere ligene vorm isidiums wat bloot uitgroeisels op die boonste oppervlakte van die tallus is wat beide simbionte bevat. Hierdie uitgroeisels is bros en breek maklik af en versprei deur middel van wind of water.
Sorediums en isidiums verdeel en groei verder wanneer hulle in ‘n geskikte gebied val en vorm nuwe ligene.
Ligene plant ook onder sekere omstandighede op ‘n manier geslagtelik voort. Die mikobiont vorm nog steeds vrugliggame en spore, onafhanklik van die fotobiont (wat dit terloops vir ons maklik maak om vas te stel dat die meerderheid ligene se swam-vennoot ‘n sakswam is). Wanneer ‘n spoor ontkiem sal die miselium so gou moontlik ‘n simbiotiese verhouding met die beskikbare sianobakterieë en/of eensellige alge in die omgewing aangaan om ‘n nuwe ligeen te vorm.