Sakswamme of Askusswamme (Ascomycota)
deur François Durand
Ernst Haekel se illustrasies van Ascomycota uit Kunstformen der Natur (1904)
Ascomycota, of Sakswamme of Askusswamme, het gesepteerde hifes (met ander woorde daar is septas of dwarswande binne die hifes) wat soms tweekerninge selle (dit is wat Dikarya beteken) bevat. Die Sakswamme vervaardig geslagtelike askospore in mikroskopiese askusse en nog kleiner ongeslagtelike spore wat as konidia bekend staan.
Sakswamme kom van enkelsellige gisse tot miseliums wat ons muf noem tot ondergrondse miseliums met groot bogrondse sporokarpe soos morelle voor. Die oorgrote meerderheid Sakswamme is landlewend maar sommige is see- of varswaterlewend.
Die filum Ascomycota is die grootste groep onder die Koninkryk Fungi en besit reeds meer as 64 000 bekende spesies. Ascomycota vorm saam met die Basidiomycota die Hoër Swamme of Subkoninkryk Dikarya. Die naam Ascomycota en die algemene naam Sakswamme is afgelei van die Griekse woord ἀσκός (askos), wat sak beteken. Dit is ook die rede hoekom ek eerder die Griekse spelling van die woord askus volg as die Engels ascus. Ascus is natuurlik die gelatiniseerde vorm van askus – die Grieke het nie ‘n c in hulle alfabet nie. Die Engelse kon in elk geval nooit besluit of hulle ‘n c in Latyn as ‘n k of ‘n s moet uitspreek nie – neem maar byvoorbeeld die name Caesar en Cicero. Jy sal verbaas wees hoe die Romeine, wat hierdie name vir meer as ‘n duisend jaar gebruik het, dit uitgespreek het – c was nog altyd as k in Latyn uitgespreek. Nog ‘n voorbeeld: Engelse spreek die c in die woord Australopithecus anders uit as in australopithecine. Ongelukkig kan ek die spelling van die naam Ascomycota nie verander nie aangesien mens nie sommer aan taksonomiese name kan karring nie.
Meeste Sakswamme het beide ‘n geslagtelike en ongeslagtelike voortplantingsfase maar in sommige is geslagtelike voortplanting nog nie waargeneem nie. Hierdie Sakswamme plant slegs ongeslagtelik voort.
Bekende voorbeelde van Sakswamme sluit die knolswamme en morelle in wat as lekkernye deur besondere ryk smulpape beskou word. Per gewig is ‘n knolswam (truffle) meer as goud werd https://www.youtube.com/watch?v=WrjPTzK-hPI. Van die ander baie bekende Sakswamme sluit brouersgis en bakkersgis in. Hierdie twee swamme is so oud soos die Midde-Oosterse en Westerse Beskawings en meeste van ons gebruik daagliks die produkte hiervan soos brood, beskuit en koek. Blouskimmel-kaas word met behulp van Penicillium roqueforti gemaak terwyl Camembert en Brie met behulp van ensieme wat Penicillium camemberti vervaardig word. Die Sakswam Aspergillus oryzae word gebruik om sojaboonpulp te verteer wanneer sojasous vervaardig word.
Verskeie Sakswamspesies soos meeldou en ergot is plantparasiete. Ergot parasiteer onder andere koring en vervaardig ‘n halusinogeniese middel (soortgelyk aan LSD) wat mense erg kan aantas en selfs kan dood. Aspergillus flavus wat op onder andere grondboontjies groei vervaardig aflatoksien wat die lewer beskadig en is hoogs karsinogenies (kankervormend). Aspergillosis en pneumocystis is weer swam-veroorsaakte longsiektes wat in mense voorkom, terwyl tientalle spesies, onder andere Candida albicans en Aspergillus niger, velinfeksies veroorsaak.
Aan die ander kant is daar ook Sakswamme wat weer in medisynes gebruik word soos die antibiotika penisillien wat van die Sakswam Penicillium vervaardig word en wat miljoene mense se lewens gered het. Penisillien is ‘n natuurlike gifstof wat spesiaal deur die Penicillium spesies swamme vervaardig word om bakterieë, waarmee hulle vir lewensruimte en kos kompeteer, dood te maak. Die chemikalieë Siklosporien word deur die swam Tolypocladium niveum en word as immuniteit-onderdrukker gebruik in pasiënte wat orgaanoorplantings ondergaan het en in pasiënte wat aan outo-immuun siektes soos veelvoudige sklerose ly.
Kenmerke van Sakswamme:
Die teenwoordigheid van ‘n voortplantingstruktuur wat die askus genoem word is kenmerkend van hierdie groep maar in sommige spesies speel dit net ‘n klein rol of kom dit nie meer voor nie en kan ons hul verwantskap aan die Sakswamme net van ander morfologiese, biochemiese en genetiese bewyse bepaal.
Die miselium bestaan gewoonlik uit gesepteerde hifes. Daar is egter nie noodwendig ‘n vasgestelde getal kerne in een van die dele tussen twee septas nie. ‘n Septaporie kom in die septas tussen selle voor wat toelaat dat die sitoplasma aaneenlopend regdeur ‘n hife voorkom. Onder sekere omstandighede kan kerne selfs deur die septaporieë van een deel van die hife na ‘n ander beweeg.
‘n Unieke kenmerk wat net in die Sakswamme voorkom, alhoewel nie in almal nie, is die teenwoordigheid van Woronin-liggaampies wat in die sitoplasma ronddryf. Wanneer ‘n hife skeur en die sitoplasma vinnig deur die septaporie na die stukkende deel van die hife begin wegvloei, seël die Woronin-liggaampies die septaporie om die verlies van die sitoplasma te verhoed amper net soos wat bloedplaatjies ‘n gat in ‘n aartjie sal verstop.
Die ongeslagtelike vegatiewe miselium van meeste Sakswamme is nie opsigtelik nie aangesien die mikroskopiese hifes in die grond, of die substraat of organisme waarop hulle voed, ingebed is. Soms word Sakswamme se teenwoordigheid slegs bekend wanneer mens die askoma sien wanneer dit bogronds of as dit buite die organisme of substraat uitgroei. Daar is egter sommige Sakswamme wat miseliums bo-op die substraat vorm en meer dikwels sigbaar is – soos die swart skimmel wat in badkamers tussen die teëls groei of die skimmel wat op konfyt, sap en ander kos ontwikkel of die meeldou wat op blare groei. Groot versamelings van gisselle, askusse en konidias vorm ook makroskopiese strukture – ‘n goeie voorbeeld is die Candida gisse wat die mond, onderarms, lieste, geslagsdele, neusholtes en selfs longe van mense kan besmet.
Ongeslagtelike voortplanting in Sakswamme
Sakswamme is “spoorskieters”. Hulle vervaardig mikroskopiese spore binne ‘n spesiale verlengde sel of sak wat as die askus bekend staan. Ongeslagtelike voortplanting is die belangrikste en mees algemene voortplantingsmetode van die Sakswamme. Twee soorte spore word tydens ongeslagtelike voortplanting gevorm: meestal konidia maar dikwels ook chlamydospore (soortgelyk aan dié van Zygomycota). Sakswamme kan ook ongeslagtelik deur afknopping voortplant.
Konidiumvorming
Konidium is na die Griekse woord konia vernoem wat stof beteken. Konidiums word ook konidiospore genoem. Die konidium bevat gewoonlik een kern en word deur mitose gevorm en staan dus ook as mitospore bekend.
‘n Konidium is geneties dieselfde as die kerne in die sitoplasma van die miselium. Konidiums word meestal deur bottelvorme selle, die fialiede, op spesiale lughifes, die konidiofore, gevorm.
Konidiofore kan egter in ‘n wye verskeidenheid ongeslagtelike sporokarpe voorkom vanaf enkelstrukture soos die een in die prentjie tot trosse waar hulle dig teenmekaar gepak is.
In sommige Sakswamme vorm ‘n klomp konidiofore digte borselagtige strukture wat ‘n koremia genoem word. In baie Sakswamme kom die konidiofore in komplekse strukture voor. Sporodokiums bestaan uit ‘n selkussing waarop kort konidiofore vorm. Die piknidium is weer ‘n sak of flesvormige struktuur waarvan die binnewand deur konidiofore uitgevoer is. ‘n Averkulus is ‘n plat koppievormige struktuur waarbinne konidiofore gerangskik is wat onder die plant se kutikulum vorm.
Die konidiums word deur wind, water of diere gedra en is ‘n baie effektiewe manier van vinnige en suksesvolle verspreiding. Wanneer ‘n konidium op ‘n vogtige en voedingsryke substaat land, ontkiem dit en gee dit oorsprong aan ‘n nuwe miselium.
Knopvorming en afknopping
Afknopping is ‘n algemene manier van ongeslagtelike voortplanting in gisse. Dit vind plaas deur die uitstulping van die gissel of die hifepunt se wand. Dit word voorafgegaan deur die ontwikkeling van ‘n ring van chitien wat die plek wat gaan uitstulp versterk. Selinhoud word deur die gat in die selwand vanaf die ouer sel na die nuwe sel of knop geforseer. Die gat tussen die twee selle word tydens die laaste fase van mitose verseël en dan breek die selle uitmekaar. Na afknopping plaasgevind het bly daar ‘n ringvormige verdikking in die selwand oor waar die moedersel aan die dogtersel gekoppel was.
Deuteromycota of Fungi Imperfecti
Sekere Sakswamme plant nie geslagtelik voort nie en die teenwoordigheid van askusse is nog nie op hulle ontdek nie – hulle staan as anamorfe spesies bekend en was oorspronklik onder die Deuteromycota of Fungi Imperfecti ingedeel. Sommige van die anamorfs was egter onlangs, op grond van nuwe inligting oor hul genetiese verwantskappe, van die Deuteromycota na die Ascomycota oorgeskuif.
Heterokariose
In talle Sakswamme (wat oorspronklik in die Deuteromycota geplaas is) het tog ‘n metode van geen-herkombinasie deur middel van die proses van heterokariose ontwikkel.
Heterokariose vind plaas wanneer twee hifes van verskillende miseliums van dieselfde spesie saamsmelt of anastomeer en kerne van die verskillende miseliums (met + en – aangedui) met mekaar versmelt. Die samesmelting van kerne word egter nie deur meiose, soos wat mens met gameetvorming in ander swamme kry, voorafgegaan nie. Omdat die kerne in die hifes reeds haploïed is, is die resultaat na kariogamie of kernversmelting ‘n diploïede kern (aangedui as 2n) – met ander woorde die nuwe kern het dubbel die oorspronklike genetiese materiaal. ‘n Uitruiling van genetiese materiaal kan tydens mitose tussen homoloë chromosome, wat van die verskillende ouers afkomstig is, plaasvind. Wanneer seldeling deur meiose nou plaasvind keer die chromosoomgetal in elke dogterkern na die haploïede (n) toestand terug.
Geslagtelike voortplanting in Sakswamme
Gedurende geslagtelike voortplanting word askospore in die meiosporangium, wat ‘n askus genoem word, gevorm. Askusse word soms in veelsellige makroskopiese askokarpe of askomas gedra. Askokarpe kan in ‘n verskeidenheid vorms voorkom – sommige is bekervorming, knuppelvorming, aartappelagtig, sponsagtig, saadagtig, koraalagtig, balvormig, terwyl sommiges stele het en ander nie. Die askokarpe kan enkel of in groepe voorkom. Hulle voorkoms kan vlesig, leeragtig, steenkoolagtig, rubberagtig, jellieagtig, poeieragtig of spinnerakagtig wees terwyl hulle kleure van rooi, oranje, geel, swart, bruin, en alhoewel seldsaam, tot groen of blou kan wissel. Sommige gisagtiges kom in hulle vegetatiewe staat as enkele selle voor maar vorm ‘n askus wanneer hulle geslagtelik voortplant.
Die askus is ‘n buisvormige struktuur waarbinne daar gewoonlik agt askospore deur meiose gevorm word. Die askospore word dus ook meiospore genoem. Meeste Sakswamme, buiten ‘n paar soos Candida albicans, is haploïed en besit dus net een stel chromosome per kern. Tydens geslagtelike voortplanting bestaan diploïede kerne net vir ‘n kort ruk voordat meiose plaasvind en die kerne na die haploïede staat terugkeer.
Geslagtelike voortplanting begin met die versmelting van twee hifes. In homothalliese Sakswamme is dit moontlik vir twee hifes van dieselfde miselium om te versmelt om sodoende tweekernige of dikariotiese (n+n) selle, wat homokarioties is, te vorm. In die heterothalliese spesies moet die hifes aan verskillende miseliums van verskillende stamme hoort voordat die hifes kan versmelt om sodoende dikariotiese selle, wat heterokarioties is, te vorm.
Die geslagtelike voortplantingstrukture van Sakswamme, wat op die hifes van twee naasliggende miseliums van verskillende stamme vorm, word gametangia genoem. Swamme is geslagloos en die hifes van die twee verskillende stamme word gebruiklik as (+) en (-) uitgebeeld. Die askogonium word tradisioneel as ‘n vroulike orgaan beskryf omdat dit die kerne van die naasliggende antheridium (en dus by implikasie die manlike orgaan) ontvang.
‘n Baie fyn hife – die trigogeen – spruit uit die askogonium. Die trigogeen versmelt met die antheridium van die naasliggende miselium.
Die kerne migreer dan via die trigogeen van die anteridium tot binne-in die askogonium en plasmogamie (die menging van die sitoplasma van die selle van verskillende hifes) vind plaas.
Anders as in plante en diere vind kariogamie (die versmelting van die kerne) nie dadelik plaas nie. 
Vrugbare askogoniese hifes groei vanuit die bevrugte askogonium waar die kerne van die twee hifes nou pare vorm om ‘n tweekernige of dikariotiese (n + n) toestand te vorm. Septums vorm tussen die kernpare in hierdie dikariotiese hifes.
Die res van die miselium bevat steeds selle met enkel of meervoudige haploïede kerne wat steriel is.
In sekere Sakswamme kan ‘n vrugliggaam, genaamd die askokarp, uit hierdie steriele en vrugbare hifes groei en uiteindelik tot miljoene vrugbare hifes bevat. Die vrugbare hifes word in die vruglaag van die askokarp, genaamd die hymenium, gevorm. In sekere Sakswamme kan die askus as ‘n enkelstruktuur bo die substraat uitstaan en nie in ‘n askokarp gehuisves wees nie.
Kenmerkende U-vormige strukture, die askushake, word op die boonste punte van die vrugbare hifes gevorm. Hierdie hake vorm sodat die punt van die hife terugbuig op homself. Die twee kerne in die apikale sel, wat op die eindpunt van die hife is, verdeel tergelykertyd sodat dit 4 haploïede kerne bevat. Hierdie mitotiese verdeling van die twee geneties verskillende kerne vind só plaas dat die mikrotubuli van hulle spindels parallel aan mekaar lê.
Die een stam se dogterkern beweeg na die punt van die hife terwyl die ander stam se dogterkern na die basis van die sel beweeg. Twee septas vorm dan tussen die kerne om die punt van die hife in drie selle te verdeel, met die dogterkern van die een stam in die eerste sel, twee kerne – een van elke stam in die tweede sel (die topsel) en een kern van die ander stam in die derde sel. Die res van die askogoniese hife behou hulle dikariotiese toestand.
Kariogamie vind plaas wanneer die twee kerne van die verskillende stamme in die topsel versmelt. Hierdie samesmelting bewerkstelling die herkombinasie van gene. Die nuwe kern is diploïed (2n) en bestaan slegs vir ‘n kort ruk voordat meiose plaasvind.
Meiose veroorsaak dat die chromosoomgetalle in elke dogterkern halveer om sodoende na die haploïede toestand (n) terug te keer. 
Mitose vind plaas sodat agt selle gevorm word. Tydens hierdie proses verleng die topsel om die langwerpige sporedosie, wat in die Sakswamme die askus genoem word, te vorm.
Binne die askus versamel van die sitoplasma rondom die kerne en word dan deur ‘n membraan en dan ‘n spoorwand omring om sodoende agt meiospore of askospore te vorm.
Die spore versprei in die wind in meeste gevalle, maar daar is sekere spesies waarin die turgordruk so hoog opbou dat die spore tot 30 cm ver uitgeskiet word wanneer die sporangium se bopunt oopbars.
Wanneer ‘n spoor op ‘n voedingryke vogtige medium val sal dit ontkiem en ‘n aan ‘n nuwe hife oorsprong gee en so ‘n nuwe miselium begin.
Die vorm van askokarpe word in klassifikasie van die Ascomycota gebruik en word in vyf morfologiese groepe ingedeel:
Oop askusse op die miseliumoppervlakte,
Perithekium: die askusse is in ‘n flesvormige askokarp met ‘n opening bo gepak,
Kleistothekium: die askusse is in ‘n geslote sferiese askokarp gepak,
Apothekium: die askusse is in bakkievormige askokarp gepak (sien die ligeen hoofstuk vir ‘n voorbeeld daarvan),
Pseudothekium: dit is soortgelyk aan ‘n perithekium maar die askusse is nie netjies op ‘n hymenium gepak soos in ‘n perithekium nie. Daarbenewens is die askusse tweekernig met ‘n dubbelwand.
Ekologiese rol van Sakswamme
Alhoewel sekere Sakswamspesies in die see en varswater voorkom, is hulle hoofsaaklik landlewend en kom in alle land-ekostelsels voor en kom op alle kontinente, selfs Antarktika, voor. Sakswamme speel ‘n geweldige belangrike rol in die ekologie as afbrekers, as simbionte en parasiete van talle organismes.
‘n Groot persentasie van die Sakswamme is saprobies en voed dus op dooie organiese materiaal en speel dus ‘n allerbelangrike rol in die afbreek van plant- en tot ‘n mindere mate diermateriaal wat allerbelangrik is vir die vorming van kompos waarbinne die afgebreekte organiese materiaal nou as voedingstowwe vir ander organismes – vanaf plante tot detrivoriese diertjies – beskikbaar gestel word. Sakswamme se sterk verteringsensieme kan komplekse organiese verbindings in kleiner, meer verteerbare, molekules opbreek. Die Sakswamme het die vermoë ontwikkel om bykans enige organiese verbinding, onder andere lignien, sellulose en keratien, danksy hulle sterk verteringsensieme af te breek. Sommige Sakswamme kan selfs op verf, vliegtuigbrandstof en gepekelde vis, voed.
Nog ‘n groter persentasie Sakswamme leef as mutualistiese simbionte of as parasiete in of op ander lewende organismes soos plante, diere en swamme en verkry hulle voedingstowwe van hierdie ander organismes. Sakswamme se sterk verteringsensieme stel hulle in staat om deur talle organismes se strukturele verdedigingsmeganismes te dring en dit te parasiteer.
Oor miljoene jare heen het baie Sakswamspesies baie gespesialiseerd geraak en kan as parasiete of simbionte saam met ander organismes leef. Lede van die genus Laboulbeniales parasiteer insekte maar op so ‘n manier dat dit byvoorbeeld net op een been van die insek groei maar die res van die insek ongeskonde laat.
Die simbiotiese lewenswyse van Sakswamme met ander organismes is egter van die interessantste verskynsels in die natuur. Sekere Sakswamme soos morelle se miseliums vorm ook ‘n mikorrisa (die simbiotiese assosiasie van die hifes van die swam met die haarwortels van plante), soos wat ons laas in die Konjugasieswamme gesien het. Hierdie tipe simbiose help die plante om voedingstowwe en water op te neem. Sekere simbiotiese Sakswamspesies wat binne of bo-op sekere plante leef beskerm daardie plante teen insekte, nematode en bakterieë en in sommige gevalle selfs herbivore omdat sekere Sakswamspesies giftige alkaloïede vervaardig. Omtrent helfte van die Sakswamspesies vorm ‘n simbiotiese verhouding met eensellige alge en sianiobakterieë om ligene te vorm. Die ligene (Mycomycota) word onder ‘n aparte hoofstuk aan die einde bespreek.
Insekte soos die Ambrosia snuitkewers gebruik sekere Sakswamspesies om vir hulle larwes verteerbare kos te skep deur die hout van bome met die swamspore te ent of te besmet (hang af of jy aan die kant van die insek of die plant is). Die Vraatsige Koeëlgatboorder (dit is my eie vertaling van: “Polyphagous Shot Hole Borer”) of te wel Euwallacea fornicatus (soos jy van die naam kan aflei hou selfs die taksonome nie van hierdie klein pes nie), vernietig derduisende bome (onder andere avokados) buite Suid-Oos Asië (waar hulle voorkom) – insluitend in Suid-Afrika. In Suid-Afrika ent die Vraatsige Koeëlgatboorder bome met die spore van die swam Fusarium euwallaceae, wat hulle in spesiale sakkies op hulle eksoskelet dra, wanneer hulle hul eiers lê. Hierdie swam leef dus in mutualisme met die snuitkewer.
Benewens die diere wat in mutualisme met swamme leef en daarop voed, is daar talle diere vanaf soogdiere soos knaagdiere, wildevarke en takbokke, insekte en slakke wat op veral die vrugliggame van Sakswamme voed.
Karnivoriese Sakswamme vervaardig lusse en vangnette uit hifes waarmee hulle onder andere amoebas, rondewurms (nematode) en springsterte (Colembolla) vang en hulle dan verteer.
Laastens is daar talle Sakswamspesies wat plante parasiteer soos witskimmel wat wingerde aanval, en een van die Penicillum spesies wat lemoene aanval, wortelvrot en krulblaarsiekte veroorsaak.
Ek het aan die begin van die hoofstuk oor Sakswamme iets oor die menslike gebruik van Sakswamme en die impak van Sakswamme op die mens vertel.
Lees meer oor swamme in Afrikaans:
Ensiklopedie Afrikana (1982). Fungi. Wêreldspektrum, 7:126-134.
Paddastoele, sampioene en ander swamme http://www.mieliestronk.com/swamme.html
Swam. https://af.wikipedia.org/wiki/Swam
‘n Uitnodiging aan Afrikaanssprekende mikoloë
Alhoewel ek swamme fassinerend vind, het ek na my BSc Plantkunde-opleiding geen verdere spesialisstudies op swamme gedoen nie en sal myself nie as ‘n mikoloog voordoen nie. Ek moes vir die artikel o.a. na my ou universiteitsnotas teruggaan en bg. bronne raadpleeg. Ek sal dit hoog op prys stel as daar iets is wat ‘n Afrikaanssprekende mikoloog tot hierdie hoofstuk oor swamme kan byvoeg of verbeter – veral ten opsigte van die Afrikaanse vaktaal.