ARCHOSAURIA 2: Basale Archosauriformes
ARCHOSAURIA 2: Basale Archosauriformes
François Durand
Die klassifikasie van die argosauriërs (Archosauria) word heeltyd hersien soos wat nuwe inligting ontdek word. Dit het daartoe gelei dat oerreptiele soos Proterosuchia, Euparkeria en Erythrosuchus, wat oorspronklik as die Thecodontia bekend gestaan het, nou nie meer as argosauriërs beskou word nie, maar as die basale (primitiewe) Archosauriformes geklassifiseer word. Die Archosauria het vanuit ‘n Archosauriformes voorouer ontstaan. Die basale Archosauriformes besit al die kenmerke wat oorspronklik gebruik was om die argosauriërs te identifiseer – soos thekodont tande wat in diep tandkaste gewortel is, antorbitale vensters op die snoet voor die oogkaste, mandibulêre vensters op die onderkaak en ‘n vierde troganter op die dybeen (sien Archosauria 1: Inleiding).
Die Archosauriformes is ‘n groep diapsied reptiele wat ongeveer 250 miljoen jaar gelede uit ‘n Archosaurimorpha-voorouer in die Perm Periode ontstaan het. Die Archosaurimorpha was nader aan die Archosauriformes as aan die Lepidosauria (die groep waaronder die slange en akkedisse val) verwant.
Twee evolusionêre lyne het van die vroegste bestaan van die Archosauriformes tevoorskyn gekom naamlik die Proterosuchidae en die Erythrosuchidae.
Proterosuchidae
Die Proterosuchidae het in die laat Perm Periode ontstaan en tot in die vroeë Trias Periode oorleef. Hulle het krokodilagtige lywe en ‘n hurkende stand gehad – met ander woorde hulle elmboë en knieë was weg van die lyf gerig. Hierdie kenmerk sou hulle nie in staat gestel het om vinnig te kon hardloop nie. Hulle het waarskynlik hulle prooi voorgelê en dan bespring. Hulle smal kake, kleinerige tande en gekurfde bokaak dui egter dat hulle nie in staat was om diere, wat groter as hulle was, dood te maak nie, maar hulle sou opportunisties, nes meeste roofdiere, enige diertjie wat hulle kon vang, geëet het.
Proterosuchus was een van die heel eerste Archosauriformes wat in die Laat Perm tot Vroeë Trias gesteentes van die Karoo Supergroep verskyn het. Hierdie dier, wat ongeveer 1.5 m groot was, het tot ‘n groot mate soos krokodille gelyk en geleef. Die driehoekige skedel, met die voorpunt van die bokaak wat ondertoe buig, herinner sterk aan die skedel van die dinosauriër Spinosaurus s’n. Daar word vermoed dat die hoekvormige bokaak, sterk stert en agterbene vir Proterosuchus goed in staat sou gestel het om vinnig deur die water te kon swem om visse te vang.
Alhoewel ons nog nie visfossiele in dieselfde lae as Proterosuchus ontdek het nie, was hulle in dieselfde afsettings as talle sinapsied en amfibieër fossiele ontdek. Die agterbene van Proterosuchus is sterker as dié van die gaviaal (‘n visvretende krokodil van Indië en Pakistan) en sy skedel is nie spesiaal vir akwatiese omstandighede soos ‘n krokodil en alligator s’n aangepas nie. Dit lyk dus asof Proterosuchus ‘n stel kenmerke gehad het wat hulle ewe goed in water as op land gebaat het. Proterosuchus was moontlik hoofsaaklik ‘n landlewende dier wat in die struike op rivieroewers vir hul prooi lê en wag het en wat soms in die water sou ingaan om amfibieërs of visse te jag.
Dit blyk dat die Proterosuchidae vir die laaste 15 miljoen jaar van die laat Perm Periode maar ‘n nederige rol in die ekologie gespeel het want hulle fossiele is skaars in hierdie tydperk. Meeste sinapsiede, insluitende die karnivoriese therapsiede wat met die Proterosuchidae sou gekompeteer het, was egter aan die einde van die Perm Periode tydens die massa-uitsterwing uitgewis. Die gevolg hiervan was dat daar ‘n toename van Proterosuchidae was. Die Proterosuchidae het in die daaropvolgende Trias Periode gediversifiseer en oor ‘n relatiewe kort tydperk aangepas om in verskeie terrestriële en akwatiese habitatte te kon oorleef.
Erythrosuchidae
Die Erythrosuchidae, wat in die vroeë Trias Periode ontstaan het, het ‘n regopper stand as Proterosuchus gehad en groter, bonkiger lywe van tot 4.5 m lank gehad, met massiewe skedels, wat amper ‘n kwart van hulle totale liggaamslengte opgemaak het. ‘n Erythrosuchus skedel lyk amper nes dié van ‘n groterige theropood dinosauriër soos Allosaurus s’n, wie se liggaam meer as dubbel so lank soos Erythrosuchus s’n was. Hulle tande, was nes dié van die vleisvretende dinosauriërs, na agter gekurf, spindelvorming in deursneë en het saagrande voor en agter gehad.
Die naam Erythrosuchus, wat Skarlaken Krokodil beteken, was afgelei van die feit dat hul fossiele dikwels met ‘n dun lagie donkerrooi moddersteen bedek is, wat skerp met die omliggende ligkleurige Middel Trias ouderdom gesteentes wat in die Karoo Supergroep voorkom, afsteek. Mens kan hierdie donkerrooi verkleuring rondom die fossieltand in die foto sien.
Erythrosuchus se swaar bonkige lywe het hulle genoop om vierpoot te loop maar dit is duidelik van die plasing van hul bene nader aan die lyf, met die knieë na vore gerig, en die elmboë na agter, in plaas van na die kante toe, dat hulle redelik vinnig kon beweeg. Die herbivoriese sinapsiede van daardie tyd het nog die primitiewe wydsbeen-stand gehad en moes met ‘n lomp gewaggel geloop het. Erythrosuchus sou sy spoed en momentum benut het om sy prooi in te haal en te oorrompel.
Erythrosuchus was beslis die spitspredator van sy tyd. Hierdie half-ton monsters het soos ‘n kruis tussen krokodille en dinosauriërs gelyk. Die koms van hierdie spitspredators soos Erythrosuchus in wat nou Suid-Afrika is, Rauisuchus in wat nou Suid-Amerika is, en Postosuchus in wat nou Noord Amerika is, dui die einde van die karnivoriese sinapsiede aan. Vanaf die middel tot laat Trias verminder en verdwyn die meeste karnivoriese sinapsiede en kom hul 40 miljoen jaar se dominansie oor die land tot ‘n einde. Die karnivoriese Archosauriformes was eenvoudig slimmer, vinniger, sterker en wreder as wat enige karnivoriese sinapsied was.
Euparkeria
Een van die kleinste lede van die Erythrosuchidae was die 65 cm lange, vlugvoetige Euparkeria van die Middel Trias ouderdom gesteentes wat in die Karoo Supergroep voorkom. Hierdie klein insekvreter kon op sy agterpote hardloop. Dit was ‘n belangrike aanpassing wat argosauriërs soos dinosauriërs en voëls in staat gestel het om vinnig te beweeg.
Reptiele, soos akkedisse, loop en hardloop met ‘n S-vormige beweging waar hulle hul lywe heen en weer swaai. Argosauriërs, soos krokodille, het hierdie bewegingswyse behou. Hierdie tipe beweging is baie energie-vermorsend en tydrowend, maar dit is die bewegingswyse wat hulle van die basale tetrapode (in leketaal – die amfibieërs) en voor hulle, die visse, oorgeërf is. Visse se spiere is aan die kant van hul ruggraat vasgeanker en stel visse in staat om hul sterte sywaarts heen en weer te swaai om sodoende vorentoe te swem. Toe die basale tetrapode op land gekom het, het hulle die sywaartse S-vormige liggaamsbeweging behou. Die argosauriërs wat hul voorlywe en sterte kon oplig en sterk agterbene ontwikkel het, het hierdie oorbodige sywaartse beweging uitgekanselleer sodat hulle vinniger en meer effektief kon beweeg. Die feit dat die volstruis die tweede vinnigste dier op land naas die jagluiperd is, is ‘n goeie voorbeeld om hierdie punt te bewys. Voëls het, as die nasate van vleisvretende dinosauriërs, hierdie tweebenige voortbeweging oorgeërf.
Alhoewel Euparkeria se skedel baie met dié van ander basale Archosauriformes ooreenstem, is dit tog meer evolusionêr gevorderd as dié van die res van hierdie groep. Die klein opening in die middel van die skedeldak vir die pineale orgaan en die palatale tande wat mens nog in Proterosuchus kry, het in Euparkeria verdwyn en kom ook nie in argosouriërs voor nie. Euparkeria se tande was net soos dié van Erythrosuchus na agter gekrom, spindelvormig in deursnee en het saagrande aan die voor- en agterkant gehad.
Euparkeria het, benewens al die skedelkenmerke, reeds verskeie ander kenmerke besit wat ons later in dinosauriërs en krokodille sien, onder andere:
- Ten minstens een paar dorsale pantserplate weerskante van die ruggraat.
- S-vormige dybeen (femur).
- Die vierde toon is korter as eerste toon.
Ongelukkig het ons nog net ‘n handjievol Archosauriformes spesies ontdek terwyl daar in werklikheid waarskynlik honderde spesies oor miljoene jare in die Trias Periode bestaan het. Predatore is geweldig skaars in vergeleke met herbivore. Daar is byvoorbeeld baie minder luiperds as die diere wat hulle as prooi benut. Dit verklaar hoekom daar derduisende bok- en dassie- en aapfossiele ontdek is in teenstalling met ‘n handjievol luiperd, leeu, hiëna of sabetandfossiele.
As ons meer voorbeelde van Archosauriformes gehad het, sou ons die oorsprong van die argosauriërs nog beter verstaan het maar dit sou die klassifikasie van Archosauriformes/Archosauria bemoeilik het aangesien mens dan net een aaneenlopende kontinuum van evolusionêre aanpassings sou gesien het. Die enigste rede hoekom mens tans die Archosauriformes en Archosauria in verskillende groepe kan deel is omdat daar gapings in die fossilerekord is. Euparkeria is die beste voorbeeld wat ons het van hoe die voorsaat van die argosauriërs naastenby sou gelyk het.
Die argosauriërs (Archosauria) word in twee groepe opgedeel: die Pseudosuchia, wat die krokodille en hul uitgestorwe voorsate en naasverwante insluit, en die Avemetatarsalia wat die pterosauriërs, dinosauriërs en voëls insluit. Die archosauriërs het vanuit die basale Archosauriformes tydens die laat Trias Periode ontstaan. Die argosauriërs sluit die krokodille en voëls en uitgestorwe groepe soos die aetosauriërs, rauisuchids, pterosauriërs en res van die dinosauriërs buiten die voëls in. Hierdie groepe het in die Jura Periode aangewas en gediversifiseer en uiteindelik die land, lug en water oorheers.
– 0 –
Die Nasionale Museum in Bloemfontein, die Suid-Afrikaanse Museum (deesdae die Iziko South African Museum) in Kaapstad en die Port Elizabeth Museum (wat nou ook heelwaarskynlik iets anders genoem word) het Erythrosuchus, Proterosuchus en Euparkeria fossiele en rekonstruksies waarna mens kan kyk.
Kyk na die uitstekende rekonstruksies van Proterosuchus (in die film gebruik hulle nog die ou naam Chasmatosaurus) en Euparkeria en hul tydgenote in Episode 3 van Walking with Monsters (BBC): https://www.dailymotion.com/video/x5j0tj7