Steeltjiewamme (Basidiomycota)
deur François Durand
Ernst Haekel se illustrasies van Basidiomycota uit Kunstformen der Natur (1904)
Basidiomycota, of Steeltjieswamme, het gesepteerde hifes wat soms tweekernige selle (dit is wat Dikarya beteken) bevat. Die miselium vervaardig geslagtelike spore in basidium wat ‘n mikroskopiese knuppelvormige voortplantingstruktuur is.
Die Basidiomycota is ‘n groot groep onder die Fungi en bevat tans meer as 31 500 bekende spesies. Dit vorm saam met die Ascomycota die Subkoninkryk Dikarya of te wel die Hoër Fungi.
Die Steeltjieswamme is van die bekendste swamme op grond van hulle vrugliggame – die paddastoele en sampioene. Die Steeltjieswamme vervaardig egter baie ander soorte vrugliggame soos die pofballe, stinkhorings, rakswamme, trilswamme, roes ens.
Soos die Sakswamme, vorm die meerderheid van die Steeltjieswamme miseliums wat uit hifes bestaan en word dus filamentagtige swamme genoem. Maar soos in die Sakswamme is daar egter ook Steeltjieswamspesies wat gisselle vorm.
Die naam van die groep Basidiomycota is verleen van die knuppelvormige geslagtelike voorplantingsorgaan of sporangium wat die basidium genoem word. Die basidium wat as ‘n apikale sel (sel aan die eindpunt van ‘n hife) voorkom dra gewoonlik vier eksterne spore op steeltjies of sterigma – waarvandaan die naam Steeltjieswamme kom. Die spore wat deur meiose gevorm word, word meiospore genoem, maar dit staan ook as basidiospore bekend omdat dit binne ‘n basidium gevorm word.
Die meeste Steeltjieswamme plant geslagtelik voort maar daar is ‘n sommiges wat ongeslagtelik voortplant. Hierdie ongeslagtelike Steeltjieswamme word nie in die Deuteromycota ingedeel nie omdat hulle talle genetiese en morfologiese kenmerke (soos die unieke klampselle) besit wat hulle in gemeen met die ander Steeltjieswamme het.
Ekologiese rol van Steeltjieswamme
Steeltjieswamme kom in ‘n wye verskeidenheid omgewings voor. Hulle is hoofsaaklik landlewend (terrestrieël) terwyl ‘n paar waterlewend (akwaties) is. Die parasitiese roese en skimmels leef bo-op of binne-in die gasheerorganismes se liggame. Steeltjieswamme is hoofsaaklik van plante afhanklik – lewendig of dood. Die grootste persentasie van Steeltjieswamme is saprofities en voed dus op dooie plantmateriaal. Dan is daar ‘n daardie Steeltjieswamme wat in simbiose met plante leef deurdat hulle ‘n mikorrisa met plantwortels ondergrondds in die risosfeer vorm. Daar is egter groepe soos die roese en brandskimmels wat parasities is. Verskeie organismes voed veral op die vrugliggame van die Steeltjieswamme.
Geslagtelike voortplanting in Steeltjieswamme
Soos in die geval van die res van die swamme, is daar nie herkenbare geslagte in Steeltjieswamme nie en word die twee monokariotiese hifes van die twee verskillende miseliums, wat tydens geslagtelike voortplanting kopuleer, as (+) en (-) aangedui.
Die Steeltjieswam se miselium ondergaan drie ontwikkelingstadiums – ‘n basidiospoor ontkiem en gee oorsprong aan ‘n primêre miselium wat uitgeken kan word deurdat die selle slegs een kern elk bevat – dit is die monokarion stadium. Die swamdrade van die primêre miselium, wat ook as die senobium of senoblast bekend staan, het aanvanklik nie septa nie en verskeie kerne kom in ‘n sinsitium voor. Mettertyd ontstaan daar selwande en enkelkernige selle word gevorm.
Wanneer die hifes van twee geneties verskillende miseliums (stamme) van dieselfde spesie bymekaar kom versmelt die selle. Dit word ook kopulasie genoem. Plasmogamie vind plaas wanneer die sitoplasmas van die selle van die twee stamme versmelt. Die kerne versmelt egter nie. Van die septas los op en die sitoplasma, met ‘n versameling van die kerne van beide miseliums, kom in die sinsitium wat so gevorm word voor. Die kerne van die verskillende miseliums paar dan op (maar versmelt steeds nie) en nuwe hifes begin vanuit die sinsitium groei.
Die dubbelkern selle word met behulp van gespes of klampe gevorm. Die twee kerne van die verskillende stamme wat in die punt van die hife voorkom verdeel deur mitose om twee pare dogterkerne te vorm. Gespes of klampe en septums word in die proses gevorm. Die dogterkerne word deur septums geskei en die een dogterkern word deur middel van die klamp na die sel, wat agter die voorste sel vorm, gedra. Hierdie hifes met tweekernige selle word die sekondêre miselium genoem.
Die Steeltjieswamme (Basidiomycota) vorm saam met die Sakswamme (Ascomycota) die Subkoninkryk Dikarya wat na die tweekernige toestand van hierdie swamme verwys. Die tweekernige sekondêre miselium is gewoonlik meer lewenskragtig as die enkelkernige primêre miselium en groei vinniger en neem die kosbron oor. Sommige van hierdie miseliums kan vir eeue voortbestaan.
Die hifes wat die basidiokarp (die vrugliggaam van die Steeltjieswamme) vorm, word die tersiêre miselium genoem.
Vorming van gespes (klampe)
Groeivind slegs op die punt van die hife plaas.
‘n Klein uitstulping vorm naby die punt en een van die kerne beweeg daarin.
Gesinchroniseerde (dit bedoel tergelykertyd) verdeling van die twee kerne voor in die hife vind plaas.
‘n Septum vorm tussen elke paar van die dogterkerne om hulle van mekaar te skei.
Die klein uitstulping verleng om ‘n buisie te vorm wat terug in die rigting van die hife buig.
Hierdie buissel bevat slegs een van die dogterkerne en is afgesluit van die puntsel deur die septum.
Voor in die hife is een van die dogterkerne (-) nou opgepaar met ‘n dogterkern (+) van die ander genetiese stam om sodoende die eerste dubbelkern-sel voor in die hife te vorm. So onttaan hierdie swam se sekondêre miselium.
Die buisie versmelt met die hife en vorm so die gespe of klamp tussen die twee voorste selle. Die kern binne die buisie beweeg uit tot binne die sel agter die eerste sel en paar op met die ander genetiese stam se dogterkern.
Intussen word die proses van gespevorming nou aanmekaar herhaal soos wat die hife aahou groei. Al die selle wat nou gevorm word sal dubbelkerne op hierdie manier verkry.
Die hife behou hierdie kenmerkende gespes wat ‘n unieke kenmerk van die Steeltjieswamme is.
Alhoewel die gespes in die prentjies bo-op die hife uitgebeeld is, kan hulle in der waarheid enige plek rondom die hife vorm.
’n Steeltjieswam sal gereeld of seisoenaal basidiums (of basidia as jy Latyn wil praat) vorm. Basidiums vorm uit die selle op die eindpunte van dubbelkernige hifes.
Eerstens sal die twee haploïede kerne (n) versmelt om ‘n diploïede kern (2n) te vorm. Die versmelting van die twee kerne word kariogamie genoem. Die hele diploïede toestand duur net vir ‘n kort rukkie voordat die diploïede kern deur meiose verdeel om vier haploïede kerne te vorm. Terselfdertyd ontstaan daar vier buisagtige sterigmata op die bopunt van die basidium.
Die vier haploïede kerne migreer deur die sterigmata en vorm apikale basidiospore bo-op die sterigmata. Meeste basidiospore is ballisties – dit verwys na die verspreidingsmetode waar die basidiospore van die sterigmata afgeskiet word. Dit word bewerkstellig met behulp van vogborretjies wat agter die basidiospore vorm en dan onder druk oopbars. In die ander Steeltjieswamme word die spore vrygestel wanneer die basidium of sterigmata disintegreer.
Die basidiospore ontkiem wanneer hulle op ‘n voedsame substraat land en die vogtoestande reg is. ‘n Monokariotiese (selle met enkel kerne) hife groei vanuit die basidiospoor en hou aan groei en vertak tot ‘n nuwe primêre miselium gevorm is.
Alhoewel basidiums mikroskopies is word hulle dikwels op kiewe of porieë van groot vrugliggame, soos paddastoele, pofballe, trilswamme, rakswamme, ens., gedra waar hulle miljoene basidiospore vorm. Steeltjieswamme se vrugliggame of sporokarpe word basidiokarpe of basidiome genoem.
Klassifikasie
Hier het ek die onlangse hersiening van die Steeltjieswamklassifikasie gebruik (1).
Tot onlangs was die Basidiomycota in twee klasse gedeel: die Homobasidiomycetes of Holobasidiomycetes (paddastoele, sampioene, rakswamme ens.) en die Heterobasidiomycetes (trilswamme, roese, brandskimmels ens.).
Vandag word die Basidiomycota in drie filums en twee aparte klasse opgedeel: Filum Agaricomycotina (paddastoele, sampioene, rakswamme, pofballe, tilswamme ens.), Filum Pucciniomycotina (roese), Filum Ustilaginomycotina (brandskimmels) en die Klas Entorrhizomycetes (‘n klein groepie wortelparasiete) en die Klas Wallemiomycetes (wat slegs die xerofiliese skimmels van die genus Wallemia bevat) maar waarvan die klassifikasie nog nie heeltemal uitgesorteer is nie.
Filum Agaricomycotina
Die Agaricomycotina word in drie klasse opgedeel: die Agaricomycetes (paddastoele), Dacrymycetes (trilswamme) en die Tremellomycetes (gisagtige swamme wat plante, diere en mense parasiteer). Genetiese navorsing dui daarop dat die Klas Wallemiomycetes moonlik verwant aan die Agaricomycotina kan wees.
Omtrent al die Agaricomycotina is landlewend (terrestrieël) alhoewel daar ‘n handjievol is wat waterlewend (akwaties) is. Hulle kom hoofsaaklik as saprofiete in ‘n wye verskeidenheid omgewings voor. Benewens die saprofitiese spesies is daar patogeniese of parasitiese spesies en ‘n paar spesies wat simbioties saam met plante leef. Hierdie simbionte vorm (soos sekere Konjugasieswamme en Sakswamme) ‘n mikorrisa- netwerk saam met die plantwortels in die risosfeer onder die grond. Hierdie simbiotiese verhouding bevoordeel beide die swam en die plant deurdat die swam minerale en ander metaboliete aan die plant verskaf terwyl die swam suikers van die plant kry.
Sommige steeltjieswamme het mutualistisiese verhoudings met insekte ontwikkel. Sekere termiet en mierspesies dra plantmateriaal in hul neste in en kweek swamme daarop wat hulle dan eet – juis omdat swamme die sellulose van plante afbreek en verteerbare kos in die vorm van die miselium en sporokarpe vervaardig. Die miseliumbol wat binne ‘n termietnes gevind word, word soms mierbrood genoem (natuurlik sou termietbrood beter gewees het). Die swam Termitomyces was al vir ten minstens 30 miljoen jaar deur termiete van die subfamilie Macrotermitinae as kos benut. Vandag is daar 330 spesies van hierdie termiet subfamilie en 30-40 spesies van hierdie swam-genus wat heeltemal afhanklik van mekaar vir verspreiding, voeding en oorlewing is. Hierdie swam voed onder andere op termietmis en vorm ‘n miselium wat deur die termiete geëet word. Termitomyces is ook bekend daarvoor dat dit van die grootste sampioene in die wêreld bogronds vorm, met die sporokarp se hoed wat tot 1 meter in deursneë kan word. Soms na dit erg gereën het, sal die termiete hul oorstroomde nes skoonmaak en die dooies en ander deurweekte organiese materiaal uit die nes dra – ‘n spul wit paddastoele sal dan rondom die nes opspring. Termitomyces en Macrotermitinae word in Asië en Afrika, insluitende Suid-Afrika aangetref. Daar is blaarsnyer-miere in die Amerikas wat soortgelyke mutualistiese verhoudings met swamme aangegaan het.
Kenmerke van Klas Agaricomycetes (paddastoele)
Al die lede van hierdie klas vorm basidiokarpe (‘n vorm van sporokarp wat slegs in Steeltjieswamme voorkom) wat in grootte wissel van piepklein hoedjies wat maar ‘n paar millimeter in deursneë is tot reusagtig groot soos in Phellinus ellipsoideus wat ‘n paar meter in deursneë kan wees en tot 500 kg kan weeg.
Die grootste organisme op aarde behoort aan hierdie klas – die Heuningpaddastoel Armillaria gallica. Een miselium van hierdie organisme, wat in die Malheur National Forest in Oregon voorkom, beslaan ‘n gebied van meer as 15 hektaar. Hierdie monster verteer die bome op die periferie van die miselium en word net al hoe groter jaar na jaar. Hierdie Heuningpaddastoel het moontlik ‘n gewig van 10 000 kg en sy ouderdom word op 1 500 jaar beraam.
https://www.pbs.org/video/oregon-field-guide-humongous-fungus/
Die Voëlnesswamme hoort aan die Familie Nidulariaceae. Hulle is hoofsaaklik saprofities en groei diwels op hout. Die vrugliggaam, of peridium, is ‘n koppievormige struktuur wat maar 5-15 mm wyd is. Binne die koppie is daar van een tot verskeie lensievormige (1-3 mm groot) peridiole wat soos klein eiertjies binne die peridium lê. Basidia en basidiospore kom binne elke peridool voor. Die peridole word versprei deur reëndruppels wat hulle tot 1 m ver uit die peridium laat opskiet. Sommige het ‘n taai stert, die funikulêre koord, onderaan wat uit sy beskermende sakkie bars wanneer die peridool deur die reëndruppel getref word. Hierdie stert wat agter die bewegende peridool aanwapper plak teen die eerste beste oppervlakte so in die vlieg vas. Dit veroorsaak dat die peridool in die rondte al om en om die voorwerp, soos ‘n takkie of blaartjie of stingel, draai tot dit teenaan die nuwe oppervlakte lê – reg om deur ‘n herbivoor ingesluk te word. Die spore sal met die mis uitgeskei word en die swam sal sy lewensiklus voortsit.
Kenmerke van Klas Dacrymycetes (trilswamme)
Die trilswamme is ’n parafiletiese groep van spesies van verskillende klasse binne die Steeltjieswamme wat bloot op grond van hulle eienaardige vrugliggame saamgegroepeer is.
Trilswamme (“jelly fungi”) se naam is afgelei van die jellieagtige aard van hulle vlesige onreëlmatige gelobde, halfdeursigtige vrugliggame. Trilswamme skrompel op en word hard wanneer hulle uitdroog maar keer na hul rubberige sagte vorm terug wanneer dit weer nat word. Sommige trilswamme word geëet en alhoewel daar min giftige trilswamme is, is hulle dikwels onsmaaklik en proe soos grond. Daar is egter sommige soos Tremella fuciformis wat smaaklik is.
Kenmerke van die Klas Tremellomycetes
Hierdie groep Steeltjieswamme leef as parasitiese gisse in plante, diere en mense.
Filum Pucciniomycotina (roese)
Hierdie groep swamme is hoofsaaklik parasiete van plante en diere. Sekere roes-spesies soos stamroes in koring vorm tot vyf verskillende spoor-tipes en moet hul lewensiklus deur middel van twee verskillende spesies gasheerplante voltooi.
Filum Ustilaginomycotina (brandskimmels)
Die lede van hierdie groep is hoofsaaklik vaatplant-parasiete. Die kenmerkende eienskap van hierdie groep is die dikwandige, dikwels donkerkleurige ornate teliospore wat hulle vervaardig sodat hulle in hierdie vorm kan oorwinter en om in die vorm van droeë diaspore te versprei. Brandskimmelspesies kan op verskillende stadiums van hulle lewensiklus as gisagtige selle of hifes voorkom.
Verwysing:
- Hibbett, D.S.; Binder, M.; Bischoff, J.F.; Blackwell, M.; Cannon, P.F.; Eriksson, O.E.; Huhndorf, S.; James, T.; Kirk, P.M. (2007). A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research, 111(5):509–547.
Lees meer oor swamme in Afrikaans:
Ensiklopedie Afrikana (1982). Fungi. Wêreldspektrum, 7:126-134.
Paddastoele, sampioene en ander swamme http://www.mieliestronk.com/swamme.html
Swam. https://af.wikipedia.org/wiki/Swam
‘n Uitnodiging aan Afrikaanssprekende mikoloë
Alhoewel ek swamme fassinerend vind, het ek na my BSc Plantkunde-opleiding geen verdere spesialisstudies op swamme gedoen nie en sal myself nie as ‘n mikoloog voordoen nie. Ek moes vir die artikel o.a. na my ou universiteitsnotas teruggaan en bg. bronne raadpleeg. Ek sal dit hoog op prys stel as daar iets is wat ‘n Afrikaanssprekende mikoloog tot hierdie hoofstuk oor swamme kan byvoeg of verbeter – veral ten opsigte van die Afrikaanse vaktaal.