Klas Polyplacophora – die Kewerslakke

Daar is ongeveer 940 ekstante kewerslakspesies en 430 uitgestorwe spesies in as fossiele bekend.  Ongeveer 120 ekstante spesies behoort aan die orde Lepidopleurina en die res is lede van die orde Chitonida.

Kewerslakke se mees opvallende kenmerk is die agt skulpplate wat hul bokant bedek en wat mekaar effens soos dakteëls oorvleuel met ‘n geskubde gordel wat onder die plate rondom die liggaam strek.  Hierdie plate laat vertikale en horisontale beweging van die lyf toe, terwyl dit die liggaam teen roofdiere beskerm.  Wanneer ‘n kewerslak van ‘n rots losgetrek word, sal dit soos ‘n ietermagog in ‘n bal opkrul met die beskermende plate na buite.

Meeste kewerslakke wissel van 5 tot 50 mm in lengte en kom wêreldwyd slegs in seewater vanaf die trope tot koue water voor waar hulle op en onder rotse of rotsskeure leef.  Hulle kom soms snags uit om op rotse in die onderste deel van die intergetysone te voed.  Alhoewel meeste spesies in die intergetysone tot die subgetysone voorkom, kom daar ‘n paar spesies in diep water tot so diep as 7 000 m onder seevlak voor.  Crytochiton stelleri wat aan die weskus van Noord-Amerika voorkom, word 360 mm lank.

Kewerslakke beweeg baie stadig en hoofsaaklik met golwende spiersaamtrekkings van die voetspiere en die trilhaartjies op die onderkant van die voet.  Hulle beweeg teen ongeveer 2.4 mm per minuut (of te wel 0.0001465 km per uur).  Sover ons weet, was die vinnigste wat ‘n kewerslak beweeg het, 10 cm per minuut.

Skulpplate, gordel en voet

Die kalkryke skulpplate wat die boonste oppervlakte van die kewerslakke bedek, wissel van baie gewoon en effekleurig tot sekeres wat gekleurd en patrone het, en van geriffeld en met knoppies, tot glad.  Hierdie kenmerke word vir klassifikasie gebruik.  Die voorste halfmaanvormige plaat word die kopplaat genoem en die agterste halfmaanvormige een die stertplaat.  Alhoewel meeste kewerslakke agt skulpplate het, is daar ander kewerslakke wat sewe skulpplate het, ander waarin die skulpplate verklein is en nie met mekaar oorvleuel nie, en ander wurmvormiges waarin die skulpplate intern voorkom.  Die skulpplate het ‘n boonste tegmentum en ‘n onderste artikulamentum.  Daar is ‘n komplekse stelsel van gepaarde spiere wat die skulpplate en voet verbind en die kewerslak in staat stel om in ‘n bal op te rol as hulle van die rots waarop hulle sit losgetrek word.

Onder en aan die kant van die skulpplate vorm ‘n taai gespierde gordel ‘n ring rondom die voet.  Die gordel het ‘n kitienryke epidermis waarop daar in sekere spesies skubbe, stekels, knoppe of haaragtige uitgroeisels voorkom.  Hierdie uitgroeisels word deur groepe sekretoriese selle, soortgelyk aan dié wat die stekels van die Aplacophora vervaardig, gevorm.  Die stekels word vir verdediging of vertoon gebruik.  In sommige kewerslakke, wat die vlinderslakke genoem word, het die gordel dermate vergroot dat dit weerskante bo-oor die plate vou en die hele kewerslak se boonste oppervlakte bedek.  Mikroskopiese ligsensitiewe sintuie, soortgelyk aan die estete, kom in die boonste oppervlakte van die epidermis van die gordel voor.  In ‘n paar spesies is die voorste deel van die gordel vergroot om soos ‘n bakkie te dien waarin klein geleedpotiges gevang word om te vreet.

Kewerslakke het ‘n stewige breë voet soos dié van rotsmossels, wat die grootste deel van die onderste oppervlakte uitmaak.  Die groot voet van die kewerslak stel dit in staat om stewig aan rotsoppervlaktes vas te heg.  Voortbeweging vind hoofsaaklik plaas deur middel van trilhaartjies wat op die oppervlakte van die voet voorkom.

Mantel en kiewe

Die mantel kom in ‘n diep, smal kanaal – die mantelgroef of palliale groef – tussen die gordel en die voet voor.  Die kewerslak neem water deur die mond in wat dan deur openinge weerskante van die mond in die mantelgroef invloei en dan deur die kanaal tot by die uitlaatopening naby die anus uitvloei.  Die gepaarde geslagsopeninge kom in die mantelgroef voor.  Die mantel is met gesilieërde epiteel met bekerselle, wat tussen-in voorkom, uitgevoer.

Gaswisseling vind plaas deur middel van die kiewe wat in die mantelgroef afhang.   Elke kief is aan die kant van die liggaam naby die senuweekoorde vasgeheg.  Die kief het ‘n sentrale as waaraan die lamellae vasgeheg is.  Elke kief is met are, slagare en senuwees voorsien.  Die water wat deur die mantelgroef vloei word deur die beweging van trilhaartjies op die kiewe aangedryf.  Daar kan vanaf ses tot 88 paar kiewe in kewerslakke voorkom.  Die getal kiewe is ook nie konsekwent dieselfde in individue van dieselfde spesies nie, of eers weerskante van dieselfde individu nie, en kan deur die leeftyd van die kewerslak vermeerder soos wat die organisme groei.

Kop

Die kewerslak se kop is eenvoudig en onopmerklik en is nie met ‘n nek aan die liggaam geheg nie.  Daar is geen oë, en in meeste spesies kom geen tentakels op die kop voor nie en die kop is slegs herkenbaar aan die ventrale mond.  Die mond wat deur ‘n eenvoudige velvou omring is, word deur middel van ‘n dwarsgroef van die voet geskei.

Spysverteringstelsel

Die ventrale mond en mondholte word deur die bukkale spiere, wat bykans identies aan dié van die Monoplacophora is, omring.  Die subradulasak en radulasak open in die mondholte.  Tydens voeding stulp die gespierde sensoriese subradula-orgaan uit die subradulasak en proe vermoedelik die kos.  Die radulasak, waarin die radula voorkom, kom bo die subradulasak voor.  Meeste kewerslakke se radula is met ‘n radulalint van 25 tot 150 rye tande bedek.  Elke tandry het gewoonlik 17 tande.  Kewerslakke se tande is met magnetiet versterk wat uniek onder weekdiere is – patellogastropode se tande bevat wel ysteroksied, maar nie magnetiet nie.

Die afgeskraapte kosdeeltjies beweeg van die oppervlakte van die radula in die slukderm in.  Speekselkliere open in die mondholte, terwyl faringeale- of suikerkliere in die slukderm (wat deur verskillende navorsers esofagus of farinks genoem word) open.  Die eerste fase van die vertering van kos vind hier plaas.

Die beweging van die trilhaartjies van die gesilieërde epiteel wat die spysverteringskanaal uitvoer veroorsaak ‘n stroming wat die kos en later die fekale korrels deur die spysverteringskanaal beweeg.  Kos, gemeng met slym, beweeg van die slukderm, deur ‘n sfinkter, in die groot sakvormige, gespierde maag in.  Die gepaarde lobbe van die verteringsklier kom weerskante van die maag voor.  Die verteringsklier vervaardig verteringsensieme wat die verteringsproses voltooi.  Basofiliese en verteringselle, wat voedingstowwe absorbeer en stoor, kom in die verteringsklier voor.

Die voedselstring beweeg vanuit die maag in die lang gekronkelde dermkanaal in.  Die dermkanaal word deur ‘n sfinkter in ‘n voorste en agterste gedeelte verdeel.  Die agterste gedeelte van die dermkanaal is vir die kompaktering en vorming van fekale korrels verantwoordelik.  Die dermkanaal ledig in die kort rektum wat deur die spierwand van die liggaam dring en met die anus eindig.

Die renoperikardiale stelsel

Die bloedvatselsel van kewerslakke bestaan uit ‘n dorsale hart, ‘n paar groot bloedvate en verskeie hemoseliese sinusse wat deur die liggaam strek.  Die hart, wat agter in die liggaam onder die laaste twee skulpplate geleë is, bestaan uit twee laterale aurikels (atriums) en een lang ventrikel wat binne ‘n perikardium gesetel is.

Bloed vloei vanaf die veneuse palliale sinusse deur die kapillêrbeddens van die kiefblaaie en van daar vloei dit na die arteriële palliale sinusse en van daar na die hart waar dit deur die aurikels na die ventrikel vloei.  Bloed word deur saamtrekkings van die ventrikel deur die dorsale aorta gepomp en van daar word die bloed na slagare en bloedsinusse in die verskillende dele van die liggaam gepomp.  Veneuse bloed beweeg van die viserale sinus na die voetsinusse en van daar beweeg dit deur die agterste dwarssinus na die afferente kiefsinusse.  Die kewerslak se bloed bevat hemosianien en hemosiete en fagosiete kom daarin voor.

Die voorkoms van podosiete in die wande van die aurikels dui daarop dat die plek is  waar ultrafiltrasie plaasvind.  Saamtrekkings van die perikardium dra waarskynlik tot ekskresie van metaboliese afvalstowwe by deurdat dit die perikardiale vloeistof rondspoel en die ultragefiltreerde stowwe daarin deur die nefrostome weerskante van die perikardium deur die renoperikardiale buise na die nefridiums vervoer.

Die paar lang buisvormige nefridiums lê onder en aan weerskante van die liggaam en strek van voor na agter in die viserale holte.  Uitstulpings van die nefridiums kom naby die bloedsinusse voor.  Die metaboliese afvalstowwe word vanuit die nefridiums deur dun buisies na die klein nefridioporieë, wat agter in die mantelgroef open, vervoer, waar dit na buite uitgeskei word.

Voortplanting

Bykans alle kewerslakspesies kom as aparte geslagte voor en slegs enkeles is hermafrodities.  Selfbevrugting kom algemeen onder die hermafroditiese spesies voor.  Die groot enkele gonade van die enkelslagtige kewerslakke is voor die hart geleë en stel gamete via die geslagsbuise (gonodukte) deur die gepaarde gonoporieë, wat voor die nefridioporieë in die mantelgroef geleë is, vry.

Bevrugting vind in meeste spesies uitwendig in die omliggende water plaas, terwyl die bevrugting van meer as 40 spesies in die mantelgroef plaasvind waar die embrios ontwikkel.  Die kewerslak-embrios ontwikkel in trogofoorlarwes wat, anders as in ander weekdiere, nie deur ‘n veligerlarwe opgevolg word nie, maar direk van die trogofoorlarwes in volwassenes ontwikkel.  Die kewerslak-trogofoorlarwe besit ‘n paar eenvoudige oë wat in die volwassene verdwyn.

Senuweestelsel en sintuie

Die gepaarde laterale en voetsenuweekoorde van kewerslakke ontspring vanuit die serebrobukkale senuweering (voorste kommissuur) wat nie, soos in baie ander weekdiere, serebrale ganglions bevat nie.  Daar is aanduidings dat die serebrobukkale senuweering meer as slegs ‘n kommissuur is, en in werklikheid die gereduseerde brein van die organisme is (Siwart et al., 2014).  Verskeie senuweeverbindings (kommissure) verbind die twee ventrale voetsenuweekoorde om sodoende ‘n leervormige voorkoms daaraan te verleen.  In sommige spesies is daar ook senuweeverbindings tussen die laterale en die voetsenuweekoorde.

Die laterale senuweekoorde is agter in die liggaam deur middel van die suprarektale kommissuur met mekaar verbind.  Die senuwees, wat met die aar- en die slagaarsinusse van die kiewe weerskante verbind word, ontspring vanuit die suprarektale kommissuur.  Twee senuwees ontspring vanuit die sirkumesofageale ring en verbind met die gepaarde bukkale ganglions wat met ‘n kommissuur verbind is.  Die sirkumesofageale en die serebrobukkale ringe is ook aan die subradulêre ganglions verbind.

Kewerslakke besit nie statosiste, tipiese osfradieë en van die ander sintuie wat algemeen in ander weekdiere voorkom nie.  Van die belangrikste sintuie wat wel in kewerslakke voorkom is die talle en verskillende tipe estete, en in sommige spesies selfs enkelvoudige ogies, wat in porieë in die skulpplate se tegmentum gesetel is.  Daar kan honderde tot duisende estete per skulpplaat voorkom.  Daar was al 4 200 estete per vierkante millimeter aangeteken.  Mikroporieë huisves mikrestete en makroporieë huisves megalestete en ogies.  Daar heers ‘n groot debat oor die funksie van estete en daar is aanduidings dat dit vir meganoresepsie, chemoresepsie en sekresies aangewend word.

Later het navorsers ontdek dat sekere gepigmenteerde estete met ‘n mikroskopiese klein aragonietkristal-lensie bedek word en dat die onderliggende gepigmenteerde selle in ‘n retina-agtige struktuur gerangskik is.  Aangesien hierdie gespesialiseerde estete lig en donker en vorms en beweging kan waarneem en daarop reageer, is dit toe ocelli (“klein ogies” in Latyn) of ommatidiums genoem.

Ander tipes estete se pigment is in die omliggende tegmentum geleë en word met apikale kappies bedek, terwyl nog ander se selle gepigmenteerd is, terwyl hulle nie ‘n lens of kappiestruktuur het nie.  Laasgenoemde twee tipes estete is blykbaar ook ligsensitief, maar kan volgens alle aanduidings ook ander sensoriese en sekretoriese funksies verrig.  Dikwels kom hulle in trosse voor met ‘n groot esteet – die megalesteet in die middel met talle kleiner mikrestete wat vanuit ‘n gesamentelike senuwee, wat hulle deel, vertak.  Die senuwee is inderwaarheid ‘n bundel van kleiner senuwees wat vanuit die ligsensitiewe selle, wat die estete opmaak, spruit.

Een van die belangrikste sintuie van die kewerslak is egter die subradula-orgaan wat vermoedelik as smaaksintuig gebruik word.  Die gespierde subradula-orgaan stulp voor voeding uit die subradulasak in die kort bukkale buis uit.

Kewerslakke se radulatande bevat magnetiet en dit kan moontlik kewerslakke in staat stel om die Aarde se magneetveld te kan waarneem en dat hulle met behulp daarvan kan navigeer.

Klein uitstulpings, wat ook ‘n sensoriese funksie besit, kom op die boonste oppervlakte van die gordel voor.  Hierdie sensoriese strukture kom as klein papillas rondom die stekels van die mantel voor.  Hierdie sensoriese papillas het ‘n meganoreseptoriese funksie, maar sommige is ook ligsensitief.

Daar is talle ander minder opvallende sintuie in die mantelgroef van die kewerslak wat verskeie funksies verrig (Sigwart et al., 2014).

Die osfradieë, wat algemeen in weekdiere voorkom en wat ‘n chemoreseptoriese rol speel, is tot ‘n strepie sensoriese selle tussen die agterste paar kiewe en die anus gereduseer.

Soos in die aplakofore, kom daar ‘n paar sensoriese organe agter die kiewe in die mantelgroef voor.  Die vermoede bestaan dat dit ‘n rol in sinkronisasie van voortplantingsgedrag speel.

Aan die basis van elke kief is daar ‘n sensoriese kieforgaan of brangiale orgaan wat die kief innerveer.

Aan die buitekantste wand van die mantelgroef kom daar ‘n reeks sensoriese organe – die laterale organe – van voor tot agter die liggaam voor.

Die paar sensoriese Schwabe organe kom weerskante van die mond in die mantelgroef as twee langwerpige struktuurtjies in die lede van die Lepidopleurida voor.  Dit is nog nie bekend wat die funksie van hierdie organe is nie, maar die vermoede bestaan dat dit met voeding te doen het.

Oorsprong van kewerslakke

Kewerslakke word deur sommige navorsers as die mees primitiewe weekdiere beskou.  Dit is moontlik dat die kewerslakke vanuit die monoplakofore ontstaan het nadat ‘n mutasie veroorsaak het dat die vorming van die enkel bakkievormige skulp van monoplakofore, onderbreek was en dat verskeie sentrums van dopvorming op die mantel van die slak ontstaan het.  Genetiese studies bewys dat die monoplakofore die naaste aan die kewerslakke verwant is (Wilson et al., 2010).

Preacanthochiton en Matthevia, die oudste kewerslakfossiele bekend, kom in gesteentes uit die Laat Kambriese Periode in Missouri en Utah in die VSA, voor.

Ekologiese rol van kewerslakke

Kewerslakke kom slegs in die see voor waar hulle hoofsaaklik herbivore is wat alge van rotse afvreet.

Daar is egter verskeie ekologiese rolle wat deur kewerslakke gespeel word, naamlik: karnivories, detrivories, herbivories, omnivories, spongivories en xylofories (Sigwart & Schwabe, 2017).  Kewerslakke se dieët sluit in: sponse, mosdiertjies, seepokke, diatome, foraminifera, larwes en alge.  Sommige kewerslakke vreet seegras, terwyl ander detritus vreet en sommige selfs verottende hout en die gepaardgaande mikrobiese biofilm vreet.

Karnivoriese kewerslakke vreet mosdiertjies en skaaldiere soos garnaaltjies en seepokke.  Predatoriese kewerslakke het gordels wat voor vergroot is en soos ‘n bakkie gebruik word om klein garnaaltjies, seesterre en wurms en soms selfs klein vissies te vang.  Die omnivoriese kewerslakke eet natuurlik ‘n verskeidenheid van alge en klein diertjies.  Bakterieë wat op die oppervlakte van die rotse voorkom, word saam met die alge wat met die radula afgeskraap word, ingeneem.

Kewerslakke word om die beurt weer deur ander weekdiere soos wulke en seekatte, visse, seemeeue, seesterre, krappe, krewe, visse en mense geëet.