Klas Cephalopoda – die Koppotiges

Die koppotiges of kefalopode soos seekatte, inkvisse en nautilusse is ‘n besondere groep weekdiere wat talle unieke eienskappe besit – sekere koppotiges soos die reuse pylinkvis is die grootste ongewerwelde dier op Aarde.  Koppotiges het die grootste breins van alle ongewerweldes en vertoon komplekse gedrag soos probleemoplossing.  Koppotiges se brein en oë is in grootte en kompleksiteit met dié van werweldiere vergelykbaar.

Die koppotiges word deur meer as 800 ekstante spesies en 11 000 uitgestorwe spesies verteenwoordig.  Daar was egter waarskynlik nog veel meer spesies in die oertyd wie se oorblyfsels weens hul sagte lywe nie versteen het nie.  Hul grootte wissel van die reuse pylinkvis Architeuthis dux wat 14 m lank kan word tot die kleinste spesie Idiosepius thailandicus wat as volwassene maar 21 mm lank word.

Koppotiges kom regoor die wêreld slegs in die see voor en kan in een uitsonderlike geval soms in brakwater voorkom, maar kan glad nie in varswater oorleef nie.  Koppotiges kom op alle vlakke van die see, vanaf die see-oppervlakte tot op die seebodem, voor.  Hulle verskeidenheid en getalle is die grootste op die ekwator (ongeveer 40 spesies) en verminder in die rigting van die pole (ongeveer 5 spesies).

Seekatte het bilateraal simmetriese liggame met ‘n ronde tot langwerpige liggaam wat dikwels met ‘n kop verwar word, met ‘n stel suierdraende tentakels rondom die mond, wat allerweë met arms verwar word.  Die woord inkvis kom van die verskynsel dat talle koppotiges die vermoë het om ink af te skei wanneer hulle van ‘n roofdier wil ontsnap.  Die inksak en ink kom in alle koppotiges, buiten die Nautilidae en sekere lede van die suborde Cirrina, voor.  Die inksak is ‘n uitstulping van die agterderm wat binne die anus open.  Die ink, wat aanvanklik uit amper suiwer melanien bestaan, word vanaf die anus, binne die tregtervormige onderkant van die sifon daarnaas, gespuit, waar dit met slym en water meng en uitgespuit word.  Diie ink-slym mengsel word deur die sifon uitgespuit wanneer die koppotige bedreig word om ‘n wolk rondom die vlugtende koppotige te vorm, wat die roofdier verwar.  Daar is aanduidings dat die ink van sekere spesies die aanvaller chemosensories inhibeer.

Die vermoede bestaan dat die koppotiges en buikpotiges in die Kambriese Periode (ongeveer 530 miljoen jaar gelede) van ‘n monoplakofooragtige voorouer ontstaan het.  Van die heel eerste koppotiges soos Tannuella, van die Vroeë Kambriese Periode, het ‘n gekromde keëlvormige skulp gehad.  Later het drywing met behulp van gasgevulde kompartemente in die dop en spuitaangedrewendheid met behulp van ‘n sifon ontstaan.

Koppotiges het in die Ordovisium Periode (485.4-443.8 mjg.) in duisende spesies gediversifiseer en aangewas en hul grootste diversiteit en ekologiese dominansie in Die Paleosoïkum en Mesosoïkum Eras bereik. Van hierdie diverse groepe koppotiges het slegs twee verlangs-verwante subklasse tot vandag toe oorleef naamlik die Nautiloidea (die nautilusse) en die Coleoidea (seekatte en inkvisse).
Koppotiges se kenmerkende tentakels of gryparms vorm ‘n baie belangrike deel van hulle bestaan en word vir voeding, beskerming, beweging en paring gebruik. Die tentakels is elk met ganglions en ‘n groot senuwee toegerus. Omtrent helfte van ‘n koppotige se senuweeselle is in die brein geleë terwyl die res in die liggaam, maar hoofsaaklik die tentakels geleë is. Die tentakels speel belangrike sensoriese funksies en is met chemo- en tasreseptore toegerus. Elke tentakel is met suiers op steeltjies toegerus. Die suiers, veral van groter spesies, is met kitien versterk en daar kom selfs tande en hake en stekels van kitien rondom die rand in sekere groot spesies voor. Elke suier het sy eie senuwees en ganglion wat met die res van die suiers en die tentakel se senuwees gekoppel is. Die koppotige kan elke suier individueel beheer en sensoriese prikkels deur elk waarneem. Die tentakels kan binne millisekondes verleng of verkort word.

Subklas Coleoidea

Van die volopste koppotiges wat miljoene jare gelede in hul miljoene wêreldwyd voorgekom het, is die ammoniete en die belemniete. Hierdie twee taksons het uitwendige skulpe gehad wat die hele liggaam buiten die tentakels en die kop bedek het.

Ammoniete het in die Devoon Periode verskyn en belemniete het in die Laat Trias Periode verskyn en teen die Mesosoïkum Era was beide groepe wêreldwyd volop in die oseane gewees.  Beide groepe het saam met die dinosauriërs en talle ander groepe oerdiere tydens die KT meteoritietimpak en gepaardgaande uitwissingsgebeurtenis, 65 miljoen jaar gelede, verdwyn.

Anders as koppotiges soos ammoniete en Nautiloidea met uitwendige skulpe, het belemniete ‘n interne keëlvormige skulp of rostrum gehad.  Belemniete het 10 arms met 100-800 hakies aan en twee vinne weerskante van die liggaam gehad.

Soos die ammoniete, was belemniete lede van die Coleoidea, en was dus nader aan seekatte en inkvisse as aan die Nautiloidea verwant.  Belemnietskulpe was vir lank bekend en was die inspirasie vir talle mites.  Die woorde belemniet kom van die Griekse woord belemnon wat spies beteken.  Mense in Europa en die Midde Ooste het in die verlede geglo dat belemniete tydens donderstorms deur die Dondergod uit die hemel as bliksemstrale gegooi is en so in die rotse beland het – basies versteende bliksemstrale.  Hierdie bygeloof was so algemeen in die Middeleeue dat mense in sekere dele van Suid-Duitsland dikwels belemnietskulpe onder die dakteëls van hul huise ingebou is om weerlig af te weer. Dieselfde gebruik was algemeen in Nederland waar “donderstenen” in huise se dakke geplaas was om weerlig af te weer.  In Skandinawië was belemnietskulpe as kabouter-kerse beskou en word nou nog “vateljus” genoem (Wilkin, 2021).

Die belemnietskulp is uit drie dele opgemaak – die agterste spiesvormige rostrum wat uit meeste in die fossielrekord gevind word – omdat die dunner middelste en voorste dele maklik afgebreek het en dus nie gefossileer het nie.  Die middelste fragmokeël waar die luggevulde kamers geplaas was word deur die voorste tongvormige deel, die pro-ostrakum waar die kop en tentakels uitgesteek het opgevolg.  Die alveolus is die kamer waarbinne die liggaam van die belemniet gesetel was.  Die rostrum was uit kalsiet en die fragmokeel en pro-ostrakum was uit aragoniet opgemaak.

Die skulp was deur spiere en bindweefsel bedek.  Die water en luginhoud van die kamers van die fragmokeël was deur buisies of sifons wat die kamers verbind, deur die belemniet beheer om sodoende die individu se posisie in die waterkolom te beheer.

Ammoniete het, danksy die gasgevulde kamers in hul doppe, in die oop water van oseane rondgedryf – met ander woorde hulle het ‘n pelagiese bestaan gevoer.  Hulle kon die drukking en inhoud van lug in die kamers beheer en sodoende hul posisie in die water beheer.  Hier sou hulle as roofdiere bedrywig gewees het en in ruil deur groter roofdiere soos mesasauriërs gevreet gewees het.  Trouens daar is ammonietfossiele ontdek met rye gate in wat deur mesasauriër tande veroorsaak is (Gale et al. 2017).  Die ammoniete, was snaaks genoeg, nie naby aan die ekstante Nautilus en die Papier nautilus verwant nie en is eerder nader aan seekatte en inkvisse verwant. (Klug et al., 2015).

Meeste ammoniete se skulpe was planispiraal – met ander woorde opgerol op ‘n vertikale vlak en nie helispiraal of soos slakskulpe as ‘n heliks opgerol na links of regs nie.  Hierdie koppotiges se skulpe herinner sommige mense aan opgekrulde ramshorings en was vanaf Plinius die Ouere (Gaius Plinius Secundus 23 – 79 nC) ammoniete genoem na die Egiptiese god Ammun wat met ramshorings langs sy kop uitgebeeld is.

Die voorouers van die Coleoidea, waaraan die meeste ekstante koppotiges hoort, het van die Nautiloidea-tak meer as 470 miljoen jaar gelede in die Ordovisiese Periode afgestam.  Die toename en diversifisering van hierdie twee groepe koppotiges teenoor die uitsterwing van al die ander groepe oer-koppotiges teen die begin van die Devoon Periode, gaan gepaard met die geweldige toename en diversifisering van visse wat in daardie tyd plaasgevind het.

Die Coleoidea se liggame word nie soos meeste ander koppotiges – ekstant en uitgestorwe, deur beskermende skulpe bedek nie.  Die verlies van skulpe met die gepaardgaande lugkamers binne dit, het meeste seekatte van hul vermoë om te dryf ontneem en hulle genoop om by ‘n bodemlewende en swemmende lewenswyse aan te pas.

Verskeie lede van die Coleoidea het egter nog inwendige oorblyfsels van skulpe soos die langwerpige ovaalvormige inwendige skulp of kalkskyf wat in die Sepia inkvis (zeekat in Nederlands) voorkom, wat mense vir hul kouvoëltjies as byvoeding gee.  Hierdie inwendige skulp groei saam met die inkvis en dien om die liggaam te verstewig.  Die Spirula spirula inkvissie het weer ‘n inwendige skulpie met tipiese ramshoring-vorm wat hulle gedeeltelik met gas vul en wat hulle in staat stel om mee te kan ronddryf.  Selfs seekatte (octopus in Nederlands) het steeds oorblyfsels van die skulp binne hul lywe.

Een van die mees kenmerkende eienskappe van die koppotiges is hul arms of tentakels.  Daar heers ‘n debat oor die herkoms van arms en vir lank het die arms/tentakels as kopaanhangsels-hipotese voorrang geniet.  Dit was tot dusver die logiese afleiding aangesien arms rondom die mond van die koppotige voorkom.  Die afleiding was gemaak dat, aangesien dit in dieselfde posisie as die tentakels van ander weekdiere voorkom en ook, soos die tentakels van ander weekdiere vir sensoriese waarneming en die manipulasie van kos vir voeding aangewend word, die tentakels van die twee groepe homoloë eienskappe is (Basil et al., 2005).  Daar is egter klinkklare bewyse dat die arms vanuit weefsel van die voet tydens embriologiese ontwikkeling ontstaan en dat koppotiges se arms dus slegs analoë ooreenkomste met ander weekdiere se tentakels toon (Shigeno et al., 2008).

Die ander kenmerkende struktuur van koppotiges, wat saam met die arms uit die voet ontstaan het en teenaan dit geleë is, is die sifon.  Die sifon word gebruik om uitskeidingsprodukte, eiers en ink uit te spuit.  Dit kan ook gebruik word om ‘n kragtige straal water vir spuitaandrywing uit te spuit.

Die twee ekstante superordes van die Coleoidea word, op grond van die getal arms wat hulle besit, uitgeken.  Die Decapodiformes sluit al die koppotiges met tien arms in, terwyl die lede van die Octopodiformes agt arms besit.  Fossiele van koppotiges dui daarop dat die koleoïed-voorouer waarskynlik tien ewe lang arns gehad het.  Die Decapodiformes het mettertyd agt korter tentakels en twee lang arms (armpaar IV) ontwikkel, terwyl die voorouerlike Octopodiformes hul armpaar III verloor het wat veroorsaak het dat hul nasate slegs agt arms het.  Die Nautilus het egter meer as 90 arms – die meeste wat enige koppotige besit.

Spysverteringstelsel en voeding

Alle koppotiges het ‘n papegaaiagtge bek wat uit twee dele bestaan en meeste het ‘n radula of raspertong, alhoewel dit in sommige koppotiges soos die seekat verklein is, terwyl dit in Spirula heeltemal afwesig is.

Koppotiges voed deur om hulle prooi met hul tentakels te vang en dit na die mond te bring, waar die prooi met die bek in stukke gebyt word.  Koppotiges skei ‘n giftige mengsel verteringsappe af wanneer hulle voed.  Die gifstowwe word gedeeltelik deur simbiotiese alge wat in hul speekselkliere woon, afgeskei.  Hierdie verteringsappe stroop die prooi se vleis van die been of skulp af.  ‘n Klein tand in die speekselklier word gebruik om die weefsel van die prooidier te penetreer en van binne te verteer.

Die spysverteringstelsel bestaan verder uit die krop, maag, verteringsklier (lewer), sekum, derm en anus.  Meeste van die spysvertering vind in die verteringsklier, wat soms die lewer genoem word, plaas.  Onverteerde voedsel en afvalmateriaal word tussen die verteringsklier en derm vervoer deur middel van twee buise wat die verteringsklier aan die koppeling van die maag en die sekum verbind.

Selle in die verteringsklier skei afvalstowwe in die derm uit wat daar met mukus verbind en deur die anus as lang stringe saam met oortollige water uitgewerp word.  Seekatte het spesiale chemoreseptore op hul tentakels wat hulle in staat stel om kos met behulp van tas te proe.

Bloedvatstelsel

Koppotiges is die enigste weekdiere met ‘n geslote bloedvatstelsel.  Seekatte en inkvisse het twee brangiale- of kiefharte, wat bloed deur die bloedhaarvate van die kiewe pomp en ‘n sistemiese hart wat die suurstofryke bloed van die kiewe af na die res van die liggaam pomp.  Soos meeste ander weekdiere kom die koperbevattende bloedpigment hemosianien in koppotiges se bloed voor wat veroorsaak dat suurstofarm bloed kleurloos is en blou verkleur wanneer dit suurstof opgeneem het.  Die hemosianien molekule is baie groter as ‘n hemoglobien molekule wat veroorsaak dat ‘n hemosianien molekule met tot 96 suurstof of koolsuurgasmolekules kan verbind, terwyl hemoglobien met maar slegs 4 suurstof of koolsuurgasmolekules kan verbind.  Daar is egter nog ‘n verskil: waarteenoor daar miljoene hemoglobienmolekules op die oppervlakte van ‘n enkele rooibloedliggaampie voorkom, dryf die hemosianienmolekules vry in die bloed van die koppotige rond.

Gaswisseling

Gaswisseling vind plaas wanneer die koppotige seewater deur die kiewe, wat aan die boonste deel van die liggaam, onderaan die mantel, vasgeheg is, pomp.  Saamtrekking van die mantel pomp die water deur die kiewe.  Die pompaksie van die mantel kan aangewend word vir spuitaandrywing wanneer dit met fors uitgeoefen word en die water in ‘n stroom by die sifon uitspuit.  Die koppotige bepaal die krag van die waterstroom, deur om die drukking van die water en die deursnit van die sifon te beheer en die rigting wat die sifon wys te beheer om sodoende die rigting van beweging en spoed te beheer.

Uitskeiding

Die gefiltreerde stikstofbevattende afvalstowwe word in die perikardiale ruimte van die brangiale harte vervaardig.  Die perikardiale ruimtes is elk met ‘n smal kanaaltjie aan elk van die twee groot niere of nefrida verbind.  Buisies loop van die nefridium na ‘n renale sak wat soos ‘n blaas dien.  Van die water in die urienfiltraat word deur die buisies geherabsorbeer.  Die urienfiltraat word in die mantelholte deur ‘n buis uitgeskei van waar dit na buite met oortollige water uitspoel.  Die meeste koppotiges besit twee groot nefridiums, maar Nautilus besit vier nefridiums wat nie aan die perikardiale holtes gekoppel is nie.

Senuweestelsel

Koppotiges het die grootste breins van alle ongewerweldes en het dieselfde brein/liggaam massaverhouding as wat werweldiere het.  Koppotiges toon ‘n besondere hoë vlak van intelligensie wat hulle in staat stel om selfs probleme op te los soos om ‘n skroefdeksel van ‘n bottel te kan afdraai om ‘n kreef daarbinne beet te kry, of om in die laboratorium hulle tenk te verlaat, oor die vloer na ‘n tenk met krappe te beweeg, die krappe te vreet, en dan weer na hul tenk terug te keer.

Die brein word gedeeltelik deur kraakbeen omhul om dit te beskerm.  Daar is reuse senuweevesels in die mantel wat, weens die dikte daarvan, vir dekades vir neurofisiologiese studies gebruik is.

Die brein van koppotiges bevat egter ongeveer helfte van die neurone van die sentrale senuweestelsel, terwyl die res van die neurone tussen die tentakels verdeel word.  Die neurone in die tentakels gee vir die tentakels besondere vermoëns soos vir dieptepersepsie en om die omgewing te verken.  Die vel en tentakels van koppotiges kan kleur waarneem en gebruik hierdie sintuig vir kamoeflering terwyl die retina van die oog kleurblind is.

Sintuie

Koppotiges het statosiste waarmee gravitasie waargeneem word.  Alhoewel die meerderheid koppotiges doof is, is daar aanduidings dat sommige hul statosiste vir klankwaarneming – met ander woorde gehoor – kan gebruik.

Koppotiges besit ook ‘n verskeidenheid chemoreseptore.

Die nautilus-koppotiges het ‘n primitiewe tipe oog wat soos ‘n sakkie met ‘n opening na buite lyk.  Die opening laat water van buite die oog vul.  Die oog van hierdie koppotiges werk soos ‘n bokskamera wat toelaat dat die lig deur die gaatjie na binne tot op die retina skyn.  Lig word met behulp van die gaatjie-pupil eerder as deur ‘n kornea of lens op die retina gefokus.  Die beeld wat sodoende op die retina gevorm word, is baie dof.

Die koleoïed-koppotiges se oë is egter besonder goed ontwikkel en is in kompleksiteit vergelykbaar met dié van werweldiere.  Anders as die oog van ‘n Nautilus besit die oog van koleoïed-koppotiges ‘n cornea, iris, lens en is met jellie gevul.  ‘n Werweldieroog het een fokuspunt, terwyl ‘n koleoïedoog verskeie fokuspunte het wat hulle in staat stel om beweging baie goed waar te neem.  Hierdie koppotiges kan vlak-gepolariseerde lig sien.  Die pupille van koleoïede verskil – die seekat het ‘n reghoekige pupil, die Sepia-inkvis het ‘n W-vormige pupil en die pylinkvis het ‘n ronde pupil.  Soos in werweldiere, gebruik koppotiges hul pupille om die instroming van lig in die oog te beheer.

Die selle in die koppotige se retina is omgekeerd in vergeleke met dié van werweldiere, sodat lig dit direk tref eerder as wat dit eers deur senuwees moet skyn voor dit by die ligsensitiewe selle van die retina uitkom soos in die geval van die werweldier se retina.  Die senuwees van die koppotige se retinaselle word in die optiese senuwee agter die retina saamgevat, terwyl die senuwees van die retinaselle van ‘n werweldier bo-oor die retina loop voor dit in die optiese senuwee verenig word.  Dit veroorsaak dat die koppotige se oog nie ‘n blinde kol het nie, terwyl die werweldieroog ‘n blinde kol het, waar die optiese senuwee geleë is.  Die rede vir hierdie teenoorgestelde rangskikking van die retinaselle is weens die feit dat werweldiere se retina en oogsenuwee eintlik ‘n uitstulping van die brein is (sien: Die Oog in die Senuweestelsel en Sintuie in die Anatomie Afdeling), terwyl die weekdierretina uit ligsensitiewe senuwees in die vel ontstaan.

Een van die interessante verskynsels is dat ‘n koppotige se oë heeltyd horisontaal ten opsigte van swaartekrag gehou word, ongeag die posisie van die koppotige se liggaam in die water.  Dit bedoel dat die statosiste wat vir balans en die waarneming van die aantrekkingskrag van die Aarde gebruik word – ook die oogspiere van koppotiges beheer.

Buiten vir die vuurvlieg-inkvis Watasenia scintillans, wat drie tipes kleurpigmente in sy retinaselle het, het ander koppotiges slegs een kleurpigment en kan nie kleur sien nie, maar het die vermoë om gepolariseerde lig waar te neem en te analiseer.  Die vermoë om tussen die verskille van gepolariseerde lig wat onderwater van ‘n toneel weerkaats waar te neem, is meer voordelig vir die koppotige as om onder die water kleursig te hê (Mäthger et al., 2009).

Alhoewel meeste koppotiges nie kleur kan sien nie, het hulle die vermoë om onmiddelik, na gelang van omstandighede, van kleur te verander of vir kamoeflering-doeleindes van kleur en tekstuur te verander om met die omgewing in te smelt.  Dit dui daarop dat hulle kleur met die chromatofore in hul vel kan waarneem (Kingston et al., 2015).

Koppotiges het chromatofore in hul vel wat verantwoordelik is vir hul kleurveranderingsvermoë.  Die stervormige chromatofoor bevat ‘n elastiese sakkie met pigmente van ’n sekere kleur.  Die omgewingsomstandighede of die emosionele toestand van die koppotige, veroorsaak dat die selle groter of kleiner word en dat die kleure wat daarbinne voorkom, helderder of minder opvallend word.  Daar is xantofore (geel pigment), eritrofore (rooi pigment), leukofore (wit pigment), melanofore (swart/bruin pigment), sianofore (blou pigment) en iridofore (weerspieëlende chromatofore) in die vel.  Net vir interessantheid, in soogdiere en voëls is daar slegs een kleurpigment in die vel naamlik melanosiete.

Hierdie chromatofore word gebuik om die vel van die koppotige oombliklik van kleur te verander, sodat dit met die omgewing kan insmelt.  Wanneer die koppotige egter gevang of bedreig word, sal dit gietswart word of helder patrone oor sy vel vorm om die roofdier af te skrik.  Die kleurveranderings kan ook gebruik word om met ander koppotiges van dieselfde spesie te kommunikeer.  Sekere koppotiges kan selfs lig uit hul velle met behulp van bioluminisensie straal.  Sekere spesies gebruik dit as flits van lig om aanvallers af te skrik, om met mekaar te kommunikeer, om prooi aan te lok, of om hul silhouet van onder teen die lig van bo, te verbloem sodat hul prooi of roofdiere hulle nie kan sien nie.

Voortplanting

Koppotiges is enkelslagtig en dus kom hulle as mannetjies of wyfies voor.  Die mannetjies is dikwels kleiner as wyfies en in sommige gevalle sommer baie kleiner.  Soos met baie ongewerweldes is die mannetjie se enigste doel om die wyfie te bevrug en meestal vrek die mannetjie daarna.

Bevrugting vind plaas wanneer die mannetjie pakkies spermselle of spermatofore in die wyfie se mantelholte met ‘n spesiale tentakel, wat die hektokotilus genoem word, plaas.  In sommige gevalle kom die hektokotilus tydens paring vanself los, in ander gevalle ruk die wyfie die hektokotilus af en druk dit self in haar mantelholte in, in sommige gevalle, as die mannetjie nie ‘n wyfie vind nie, sal hy sy eie hektokotilus afruk wat dan self deur die water swem en op chemiese seine reageer om ‘n wyfie te probeer vind om te bevrug voor dit vrek.  In alle gevalle sal die mannetjie vrek na sy hektokotilus afbreek.

Oorspronklik, voor mense geweet het wat dit was, het mense gedink dat die hektokotilus, wat hulle soms in ‘n wyfie se mantelholte gevind het, ‘n parasitiese wurm was.  Vir interessantheid Aristoteles (384-322 vC) was onder andere ‘n mariene bioloog wat toe reeds die hektokotilus beskryf het.  Mense het of nie verstaan wat hy geskryf het nie, of dit geïgnoreer, of dit nie geglo nie, maar mettertyd is dit vergeet.  Dit was eers in 1829 weer deur die beroemde bioloog George Cuvier ontdek, benoem en beskryf.

Na bevrugting en ontwikkeling van die eiers, lê die koppotige wyfie haar eiers.  Met die uitsondering van die seekat pas meeste koppotiges nie hul eiers of kleintjies op nie.  Die seekatwyfie sal vir weke en weke haar eiers oppas en nooit hulle verlaat om eens te voed nie.  Uiteindelik, nadat hulle uitgebroei het, vrek sy.  Anders as meeste ander weekdiere het koppotiges nie larwes wat heeltemal anders as die volwassenes lyk nie.  Koppotige larwes word paralarwes genoem wat soos miniatuur-weergawes van volwassenes lyk en wat van kleins af met hul piepklein tentakels, bekke en gifkliere jag.

 Subklas Nautiloidea

Die ekstante lede van die Nautiloidea, is die enigste koppotiges wat steeds skulpe besit wat hul liggame bedek.  Die res van die ekstante koppotiges, het inwendige oorblyfsels van die skulp of het heeltemal die skulp verloor.

Daar is 30-60 kamers in die volwasse Nautilus skulp.  Die grootste voorste kamer word die woonkamer genoem en dit is waar die dier se liggaam voorkom (die woonkamer in die voorbeeld in die foto hieronder regs, is afgebreek).  Soos wat die dier groei, word die skulp, wat deur die mantel rondom die kop afgeskei word, al hoe groter, terwyl ‘n nuwe septum aan die agterkant van die woonkamer gevorm word, terwyl die liggaam vorentoe in die groter deel van die skulp skuif.  Die kleiner kamers agter die woonkamer is met stikstof (van ammonium wat as afvalstof vervaardig word) gevul en die kamers direk agter die woonkamer is met water gevul.  Die dier kan sy vertikale posisie in die waterkolom handhaaf deur om die volumes van water en gas in die kamers te beheer.  Klein pypies of sifons, waardeur die water of gas gepomp word, verbind naasliggende kamers met mekaar.

Die Papier nautilus (Argonauta spesies) is naas die Nautilus, die enigste ekstante koppotige wat ‘n skulp het – maar met ‘n verskil.  Slegs die wyfie Papier nautilus het ‘n kalkryke skulp waarin sy bly en wat sy as ‘n vlot en eierhouer gebruik.  Die skulp is papierdun – vandaar die naam Papier nautilus – en dit is nie in die gasgevulde kamers verdeel wat die skulpe van die Nautiloidea kenmerk nie.

Die Papier nautilus is pelagies – met ander woorde hulle leef vry in die oseaanwaters, weg van enige ander geografiese inperkings.  Papier nautilusse leef in die boonste deel van die waterkolom in tropiese en subtropiese gebiede en die wyfie gebruik die skulp wat sy met lug vul om mee te dryf.

Papier nautilusse vreet skaaldiere, kwalle, weekdiere en salpe snags.  Hulle vang hul prooi met hul arms en byt dit dan om dodelike gif uit ‘n speekselklier in hulle te spuit (die gif van een byt is sterk genoeg om 200 mense te dood).  In die geval van diere met doppe soos skaaldiere, gebruik die Papier nautilus die radula om deur die dop te boor en dan die gif deur die gat te spuit.

Papier nautilusse word deur dolfyne en tunas en ander visse gevreet.  Hulle skei ook ink af wanneer hulle aangeval word wat die reuksintuig van die aanvaller verlam.  Hulle het ook die vermoë om van kleur te verander om sodoende met die omliggende water se kleur in te skakel.

Daar is groot geslagsverskille tussen mannetjies en wyfies – die wyfie kan tot 10 cm lank word en doppe van tot 30 cm groot maak, terwyl die mannetjie selde langer as 2 cm word.  Die mannetjie paar een keer en vrek daarna terwyl die wyfie verskeie kere in haar jare lange leeftyd kan paar.  Na die mannetjie sy spesiale paararm – die hektokotilus – in die wyfie se palliale opening ingedruk het, breek dit af en die mannetjie vrek daarna.

Die boonste breë tentakels, waarmee die skulp gebou word en die skulp mee vasgehou word, kom slegs in die wyfies voor.  Die skulp word deur die punte van hierdie breë tentakels afgeskei voor sy die eiers daarbinne lê.  Gewoonlik sien mens die wyfie met haar kop en tentakels wat voor by die bek van die skulp uitsteek, maar sy sal dieper in die skulp intrek en ‘n silwer flits afgee wanneer sy bedreig word.

Uiteindelik sal die wyfie die skulp verlaat sodat die kleintjies kan uitbroei.  Soms sien mens drywende skulpe met die wyfie wat nog daaraan vashou.

Ekologiese belang

Alle koppotiges is opportunistiese roofdiere, maar is ook die prooi van talle seelewende roofdiere, en speel dus ‘n belangrike skakel as prooi en roofdiere, om trofiese vlakke in die ekologie te verbind.  Koppotiges is daarbenewens gulsige jagters wat op visse en ongewerweldes voed met ‘n hoë voortplantingskoers ( De la Chesnais et al., 2019).

Koppotiges speel wêreldwyd ‘n hoofrol in voedselwebbe van die oop see, kusgebiede en die diepsee.  Hulle word onder andere deur talle seevoëlspesies en verskeie visspesies soos tuna, salm en haaie en soogdiere soos dolfyne, walvisse en seeleeus geëet.  Larwale koppotiges word deur visse tot ongewerweldes soos skaaldiere gevreet.  Mense eet ongeveer 5 miljoen ton koppotiges per jaar.

Sekere walvisse soos die Potvis (Spermwalvis) is ‘n spesialisroofdier wat reuse pylinkvisse op dieptes van tot ‘n kilometer onder die seeoppervlak jag.  Potvisse het dikwels talle ronde skendmerke, veral op hul koppe, wat soos koekiedrukker-merke lyk, waar die hake op die rand van die suiers van die reuse pylinkvisse tydens die doodstryd tussen roofdier en sy prooi, in die vel en vleis van die Potvis geslaan was.  Ambergrys, die grys tot swart bol stinkende, wasagtige uitwerpsel wat soms in die see ronddryf en op strande uitgespoel word, was vir eeue lank as bindmiddel in die parfuumbedryf gebruik.  Ambergrys word in die maag van potvisse vanuit die half-verteerde keratienbekke van pylinkvisse en galuitskeidings gevorm.  Normaalweg sal dit saam met mis uitgewerp word, maar soms word die bol so groot dat dit in die potvis se maag bly en eers vrygestel word wanneer die potvis dit uitbraak of die potvis vrek.  Soos wat die bol ambergrys ouer word, verkry dit ‘n aardse soet reuk weens die vrystelling van isopropanol.  Weens die skaarsheid en gesogdheid daarvan was ambergrys, naas goud, een van die duurste items van die antieke tyd, veral in die Midde Ooste.  Ambergrys is veral bekend vir sy gebruik in die parfuumbedryf, maar dit was ook as voedselgeurmiddel in Europa en die Midde Ooste gebruik.  Chinese en Antieke Egiptenare het dit as wierook gebrand en moderne Egiptenare gebruik dit in van hul gegeurde sigarette.  Gedurende die pes in Europa het mense geglo dat ‘n stuk ambergrys die plaag sal afweer.  In die Middeleeue was ambergrys as kuur vir hoofpyne, verkoue, epilepsie en ander kwale gebruik.