Sinapsiede 4: Die ontstaan van soogdiere
SINAPSIEDE 4: Die ontstaan van soogdiere
François Durand
Hoekom word kuonodontiërs, wat volgens alle aanduidings reeds warmbloedig was, gesoog het en hare gehad het, as reptiele beskou en nie as soogdiere nie?
Uiteindelik, na ‘n jarelange debat oor die onderskeid tussen soogdiere en reptiele, het paleontoloë besluit om die getal gehoorbeentjies te gebruik om tussen reptiele en soogdiere te onderskei. Alle lewende soogdiere het drie gehoorbeentjies nl. die hamer (malleus), aambeeld (inkus) en stiebeuel (stapes) in die middeloor, terwyl alle lewende reptiele, net soos die amfibieërs en voëls ook, slegs een gehoorbeentjie in die middeloor, naamlik die stiebeuel, besit.

Hierdie arbitrêre kenmerk word gebruik om soogdiere te klassifiseer, omdat dit saam met die skelet fossiliseer, terwyl al die ander kenmerke waarmee soogdiere gewoonlik geïdentifiseer word, soos warmbloedigheid, melkkliere, lewendbarendheid, hare en oorskulpe, normaaweg nie fossilifiseer nie.
Waarvandaan het hierdie twee nuwe oorbeentjies dan gekom?
Weereens gee die fossiele van die sinapsiede die antwoord. Aanvanklik het die sinapsied onderkaak baie soos dié van ander reptiele s’n gelyk. Hulle onderkake het sewe bene (die dentale, spleniale, angulêre, koronoïed, surangulêre, artikulêre en pre-artikulêre bene) weerskante gehad. Soos wat die vleisvretende sinapsiede mettertyd meer soogdieragtig geword het, het die tand-draende (dentale) been algaande groter geword en die kaak-skarnierbeentjies en ander kaakelemente het dermate kleiner geword.
Met die ontstaan van die soogdiere, ongeveer 190 miljoen jaar gelede, het die tanddraende been (die dentale been) uiteindelik al die ander bene, wat in die reptielonderkaak voorkom, verplaas. Die twee kaakskarnierbeentjies (die artikulêre en kwadraat beentjies), wat lankal reeds ‘n rol in klankoordraging gespeel het, het terselfdertyd in die twee gehoorbeentjies ontwikkel wat ons die hamer (malleus) en aambeeld (incus) noem.

Daar is ‘n interessante evolusie-eggo in die embrionale ontwikkeling van soogdiere, insluitende die mens, te bespeur. In soogdierembrios kan mens duidelik sien hoe die agterste gedeelte van die kakebeenkraakbeen (Meckel se kraakbeen) afknoop om die hamer te vorm, terwyl dit in reptiele en voëls onverdeeld bly om die agterste deel van die onderkaak te vorm.
Meeste soogdieragtige kenmerke, wat mens in die skelet kan bespeur, soos die differensiëring van die gebit, sluiting van die verhemelte, die vergroting van die dentale been in die onderkaak, die tweedeling van die oksipitale knobbel en vergroting van die breinkas en die verbening van die breinkas-sywande, het so stadig oor miljoene jare van die reptielagtige na die soogdieragtige toestand verander, dat nie een van daardie kenmerke gebruik kan word om soogdiere te identifiseer nie.
Dit is juis hierdie stadige verandering van organismes wat die lewe vir taksonome bemoeilik, want evolusie weier om in die hokkies te pas waarmee die mens dinge om hom wil orden in ‘n poging om die kompleksiteit van die natuur verstaanbaar te probeer maak. In meeste kulture begin klassifikasie met die onderskeid tussen eetbare en oneetbare diere en plante. Later word diere in ongewerweldes en gewerweldes verdeel, dan in visse, voëls, soogdiere (of diere soos wat mense dit genoem het) en reptiele (waarskynlik die kruipende diere waarna verwys word). Naderhand kom bioloë agter dat reptiele eintlik twee groepe diere insluit, wat heeltemal verskillend is – die reptiele en die amfibieërs. Later, toe mense fossiele begin ontdek en verstaan het, het hulle agtergekom dat daar diere in die oertyd bestaan het, wat vandag nóg as die een, nóg as die ander groep geklassifiseer kan word. Archaeopteryx se skelet is in elke opsig ‘n dinosauriër s’n, maar die vere is identies aan dié van voëls byvoorbeeld. Deesdae word voëls nie meer as ‘n aparte groep beskou nie, maar, danksy die dinosauriërs, as deel van die reptiele.

Sinapsiede het beide reptielagtige en soogdieragtige eienskappe en dus, om ons drang om goed in hokkies te pas, moes ons ‘n arbitrêre eienskap soos die middeloorbeentjies kies om ‘n onderskeid tussen die reptiele en soogdiere te probeer vind. Alhoewel dit ‘n feit is dat alle lewende reptiele (en voëls en amfibieërs) slegs die stiebeuel (stapes) in die middeloor het en alle soogdiere drie oorbeentjies – die hamer, aambeeld en die stiebeuel in die middeloor het, is daar fossiele wat selfs hierdie skynbaar eenvoudige reël oortree. En so moet dit wees as evolusie waar is. Die enigste manier hoe mens organismes in duidelike groepe kan verdeel is omdat die oorspronklike voorsate waaruit hulle evolveer het, uitgesterf het, want as hulle nog geleef het, sou mens net een kontinuum van organismes gehad het. Fossiele vernietig dikwels mense se simplistiese opvattings oor goed, omdat hulle juis ons netjies gekonstrueerde hokkies vernietig. Daar is ‘n paar probainognathiërs soos Diarthognathus wat ‘n dubbele gewrig tussen die onderkaak en die skedelbasis het, met ander woorde tussen die dentale been en die skwamosum, én tussen die artikulêre been en die kwadraat.

Morganukodontiërs (Morganucodontidae)
Die moganukodontiërs het reeds ongeveer 200 miljoen jaar gelede in die Laat Trias verskyn. Hulle was die eerste diere wat ‘n dentale-skwamosum kaakgewrig gehad het, wat alleen vir die artikulasie van die onderkaak verantwoordelik was. Die oorspronklike reptielagtige kaakskarnier, wat deur die artikulêre been en die kwadraat gevorm was, het nie verdwyn nie, maar was nou as die hamer en aambeeld, slegs vir gehoordoeleindes aangewend.

Die timpaniese ring en die hamer was egter nog steeds aan die onderkaak vasgeheg en het dus nog steeds deel van die onderkaak van onder andere Morganucodon en Megazostrodon uitgemaak.
Slegs drie van die oorspronklike 11 groepe soogdieragtiges wat in die Mesosoïkum ontstaan het, het tot vandag toe oorleef. Hulle is die monotremate (Protheria), die marsupiale (Metatheria) en die plasentale soogdiere (Eutheria). Hierdie drie oorlewende soogdiergroepe, hulle gemeenskaplike voorouer en al die verwante wat vanuit dieselfde voorouer ontstaan het, word die kroongroep Mammalia genoem. Volgens kladistieke konvensie word hierdie kroongroep die Mammalia, of ware soogdiere, genoem en die ander wat die tipiese soogdierkenmerke besit, maar buite hierdie kroongroep val, word die soogdieragtiges, of Mammaliformes, genoem. Die Mammaliformes word gedefinieër as die laaste gemeenskaplike voorouer van die Morganucodontidae en Mammalia en al sy afstammelinge. Docodonta en Kuehneotheriidae word saam met die Morganucodontidae as Mammaliaformes geklassifiseer. Daar is nog ‘n debat of die Haramiyidae by die Mammaliformes ingedeel moet word of nie.

Die beskrywing van die diversifisering van die soogdiere sal in Diere Onderafdeling van die Biologie Afdeling vervolg word.
