Sinapsiede 3: Theriodontia – die karnivoriese sinapsiede
SINAPSIEDE 3: Theriodontia – die karnivoriese sinapsiede
François Durand
Een van die interessante dinge van die evolusie van werweldiere is dat meeste groepe vanuit karnivoriese voorouers ontstaan. In die geval van landlewende werweldiere – basale tetrapode, amfibieërs, die eerste reptiele (amniote), akkedisse, sinapsiede, theriodonte, archosauriformes en die eerste voëls was almal klein (onder 70 cm lank) en hulle klein, skerp tandjies dui aan dat hulle hoofsaaklik insekvretend was.
Dit was ook die geval met sinapsiede. In meeste gevalle is die oudste en eerste lede van elke tak van die sinapsied-stamboom karnivories of, in die geval van herbivoriese groepe, was hul voorsate karnivories.
Massa-uitsterwings vind weens kataklismiese veranderings in die klimaat en dan die ekologie plaas. Skielike veranderings in klimaat en reënval veroorsaak dat baie plante uitsterf. Die Glossopteris flora, wat die dominante landplante gedurende die Perm Periode was, het eensklaps tydens die massa-uitwissing aan die einde van die Perm Periode uitgesterf en ‘n hele nuwe flora, wat onder andere uit varings, perdesterte, naaksadiges en broodbome bestaan het, het oorgeneem. Dit bedoel dat herbivore die eerste diere is wat die prys vir die omverwerping van die ekologie moet betaal. In meeste gevalle is herbivore spesialiste wat onder die regte omstandighede gedy, mits daar genoeg kos vir hulle is. Maar as daardie kostipe verdwyn, verdwyn die herbivoor ook. Mens kan byvoorbeeld nie ‘n kameelperd dwing om gras te eet nie, en ook nie ‘n koei op ‘n dieet van slaaiblare laat oorleef nie.
Eet vleis (eintlik insekte) of sterf uit
Vleis is vleis of dit nou van ‘n bok, ‘n aap, ‘n dassie of watter dier ook al kom. Dus sal ‘n karnivoor, soos ‘n luiperd, oorleef op watter herbivoor ook al in sy gebied voorkom. Maar in die geval van ‘n massa-uitwissing verdwyn hierdie kosbron eensklaps en dus sal die groot karnivore ook uitsterf. Sonder die groot herbivoriese dinosauriërs kon Tyrannosaurus rex dus ook nie voortbestaan nie. Maar daar is ‘n ander tipe herbivoor onder ons neuse wat meeste mense ignoreer – insekte! Insekte vorm by verre een van die grootste groep herbivoriese diere op Aarde en kom in dus in bykans alle terrestriële ekologiese nisse voor. Talle insekte soos sekere kakkerlakke, termiete, miere en kewers is detrivore wat op dooie en verottende plantmateriaal leef. Danksy die hoeveelheid en verspreiding van insekte oorleef sekere klein insektivoriese landlewende werweldiere massa-uitwissings en word dan die voorouers van ‘n spul nasate in die tydperk wat op die massa-uitwissing volg. Dit is dan die rede hoekom daar in meeste gevalle ‘n klein insektivoriese voorsaat aan die oorsprong van elke groot groep landlewende werweldiere bestaan.
Die therapsiede (Therapsida)
Therapsiede het vanuit die basale sinapsiede (wat oorspronklik as die pelykosauriërs bekend gestaan het) in die middel Perm ontstaan en het die terrestriële nisse as top predatore, insektivore, omnivore, herbivore en selfs mega-herbivore by die dinokefaliërs oorgeneem.
Die therapsiede het talle nuwe kenmerke soos groter slaapwykvensters, groter kake en snytande van dieselfde lengte gehad. Die twee hoofgroepe – die anomodonte en die theriodonte het heeltemal verskillende aanpassings gehad. Die anomodonte het skilpadagtige bekke gehad en eers al hul tande buiten die twee boonste slagtande verloor, en uiteindelik het sommige groepe selfs dit verloor (sien Sinapsiede 2: Anomodonte).
Die theriodonte het algaande deur die Perm en Trias al hoe meer soogdieragtige kenmerke ontwikkel. Die mees evolusionêr gevorderde theriodonte het, buiten vir sekere subtiele anatomiese kenmerke, net soos soogdiere gelyk en opgetree.
Die voorouers van die theriodonte
Weens die afwesigheid van terrestriële afsettings van die Vroeë Perm in Suid-Afrika (Suid-Afrika was toentertyd onder die suidelike yskap) en die skaarsheid van tydgenootlike fossiele elders in die wêreld, is daar nie duidelikheid van presies hoe die voorsaat van die theriodonte gelyk het nie. Die skeletkenmerke dui daarop dat die theriodontvoorsaat in alle waarskynlikheid ‘n klein karnivoriese biarmosugiër of primitiewe dinokefaliër was.
Die dinokefaliërs (Dinocephalia)
Sinapsiede word in die basale sinapsiede (oorspronklik die pelykosauriërs genoem) en therapsiede verdeel (sien Sinapsiede 1 – Inleiding). Die therapsiede word in die anomodonte en die theriodonte verdeel (sien Sinapsiede 2 – Anomodonte). Dinokefaliërs is, buiten vir die biarmosugiërs (Biarmosuchia), die mees primitiewe groep therapsiede. Fossiele van Dinocephalia (“Verskriklike koppe”) kom hoofsaaklik in die Perm gesteentes van Suid-Afrika, Rusland en China voor. Dinokefaliërfossiele was ook in Suid-Amerika en elders in Afrika ontdek.
Daar was karnivoriese, omnivoriese en herbivoriese dinokefaliërs. Alhoewel sommige van die kleiner dinokefaliërs maar net oor ‘n meter lank was, was sekere dinokefaliërs ook die grootste landlewende werweldiere wat in die Perm Periode voorgekom het. Tapinocephalus en Titanosuchus het tot 4.5 m lank geword en kom tot soveel soos 2 ton geweeg het. Sommige karnivore soos Titanophoneus en Anteosaurus het net so lank geword en het skedels van tot 80 cm lank gehad.
Dinokefaliërs het van die primitiewe kenmerke van hul voorouers behou. Dit sluit ‘n kleinerige slaapwyk (temporale) venster en klein dentale been in. Dinokefaliërs het egter ook meer gevorderde kenmerke gehad soos die vergroting van die ilium (die boonste van die drie bene wat die pelvis opmaak), ‘n enkele slagtand in elke kaak soos dié van die biarmosuchiërs en het ‘n hoër stand as die basale sinapsiede gehad.
Dinokefaliërs het sekere unieke eienskappe gehad. Dit sluit snytande in die bokaak wat tussen die onderste snytande ingepas het en die kaakskarnier wat meer vorentoe geplaas is as dié van basale sinapsiede en inderdaad meeste reptiele. Meeste dinokefaliërs het ook ‘n verdikte skedeldak gehad. In die geval van Struthiocephalus was dit ‘n allemintige 15 cm dik! Dit is duidelik dat hierdie diere, net soos bokke, koppe gestamp het.
Die dinokefaliërs het onverklaarbaar skielik in middel van die Laat Perm uitgesterf. Die therapsiede, hoofsaaklik die herbivoriese anomodonte en karnivoriese theriodonte, het kort daarna begin aanwas en gediversifiseer en het mettertyd die ekologiese nisse op land, wat voorheen deur dinokefaliërs benut was, oorgeneem.
Theriodontiërs (Theriodontia)
Die theriodontiërs het, saam met die anomodontiërs, ongeveer 265 miljoen jaar gelede, in die Middel Perm ontstaan. Die theriodontiërs bestaan hoofsaaklik uit die gorgonopsiërs (Gorgonopsia), therokefaliërs (Therocephalia) en die kuonodontiërs (Cynodontia). Die theriodontiërs het algaande deur die Perm, Trias, Jura en Kryt al hoe meer soogdieragtige kenmerke ontwikkel todat hulle aan die soogdiere oorsprong gegee het. Buiten vir ‘n paar groot theriodontiërs, het die meerderheid theriodontiërs al hoe kleiner tydens die Trias geword totdat dié wat in die Jura en Kryt voorgekom het, maar so groot soos rotte en skeerbekmuise was.
Die gorgonopsiërs (Gorgonopsia)
Die therapsiede, wat toentertyd deur die gorgonopsiërs verteenwoordig was, as predatore by die dinokefaliërs in die Middel Perm oorgeneem toe die wêreld al hoe droeër geword het. Dieselfde het gebeur toe die anomodonte as herbivore die nisse, wat oorspronklik deur herbivoriese dinokefaliërs gevul was, oorgeneem het. Therapsiedfossiele kom hoofsaaklik in die Karoo Supergroep van Suid-Afrika voor maar was ook in Tanzanië, Zambië, Malawi, Niger en Rusland gevind.
Die gorgonopsiërs (Gorgonopsia – van die Griekse mitologiese monster die Gorgon) was die primitiefste theriodontiër groep wat vanaf die Middel tot die Laat Perm (ongeveer 265-252 miljoen jaar) voorgekom het.
Gorgonopsiërs was hond- tot beer-grootte sabeltandagtige predatore wat vinniger as die ander therapsiede van daardie tyd kon hardloop wat hulle in staat gestel het om die top-predatore op land te word totdat die basale argosauriërs hulle as top-predatore verplaas het.
Gorgonopsiërs se skedels was, van bo gesien, lank en driehoekig. Hulle boonste slagtande was besonder lank en in sommige spesies steek die slagtande onder hulle onderkake verby. Sommige spesies het ook lang onderste slagtande gehad. Hulle snytande was ook besonder lank en slagtandvormig. Die tande agter die slagtand, die postkaniene tande (wat ons kiestande in soogdiere noem buiten dat gorgonopsiërs nie lippe en dus ook nie kieste gehad het nie), was heelwat kleiner en minder (en selfs heeltemal afwesig) as dié van die dinokefaliërs. Hulle het nie melktande en permanente tande soos soogdiere gehad nie, maar was polifiodont soos ander reptiele, met ander woorde, hulle het regdeur hul lewe nuwe tande bygekry soos van die ou tande uitgebreek en verweer het. Die nuwe tande het ook algaande groter as hul voorgangers geword om by die groeiende skedel by te hou. Dit vertel ons baie van die eetgewoontes van die gorgonopsiërs – hulle het met behulp van hulle sny- en slagtande hompe vleis uit hul prooi gebyt en heel afgesluk want hulle kon dit nie kou nie.
Gorgonopsiërs se neusgate het binne-in hul mondholtes oopgemaak – nes dié van ander reptiele, buiten krokodille, s’n. Dit beteken ook dat hulle hul kos heel sou afgesluk het en nie gekou het nie en dus het hulle geen nut vir lippe, kieste of maaltande gehad nie. As mens daaraan dink lyk die klein, penagtige kiestande van gorgonopsiërs die meeste soos dié van diapsied reptiele s’n en die minste soos dié van soogdiere. Hulle het egter net agter die neusgate, bo in die mondholte, klein penagtige uitgroeisels (sogenaamde palatine tande) gehad wat hulle in staat gestel het om groot hompe vleis af te sluk.
Gorgonopsiërs het ‘n half-regop stand gehad en hulle knieë en elmboë was nader aan die liggaam geplaas as dié van die dinokefaliërs en die basale sinapsiede. Dit het hulle in staat gestel om vinniger as tydgenootlike landlewende werweldiere te kon hardloop. Hulle breine was klein en reptielagtig en glad nie naastenby so groot soos dié van soogdiere nie. Hulle het ook, soos die anomodonte, ‘n pariëtale oog in die middel van die skedeldak gehad. Die pariëtale oog en die pineale orgaan in die dak van die midbrein, waaraan dit gekoppel is, het metaboliese funksies, wat met seisoene en dagligintensiteit en -lengte te doen het, soos seisoenale paringsgedrag, hitteregulering en daaglikse aktiwiteit, beheer. Dit is dus duidelik dat hulle daglewende organismes was.
Gorgonopsiërs het, soos soogdiere, sewe nekwerwels gehad. Die nekwerwels het met die enkele oksipitale knobbel agterop die skedel onder die foramen magnum geartikuleer. In soogdiere is daar twee oksipitale kobbels terwyl reptiele net een knobbel het. Gorgonopsiërs se laer rugwerwels lyk soos die res van die rugwels hoër op in die werwelkolom en het nog nie in herkenbare lumbale werwels verander soos wat ons in die eutheriodonte (therokefaliërs en kuonodonte) kry nie. Gorgonopsiërs het, soos reptiele, ribbes vanaf die nekwerwels tot by die laer rugwerwels voor die pelvis. Die pelvis is ook nog tipies reptielagtig met twee ileums, twee ischiums en twee pubisbene, wat nie vergroei was nie, maar as duidelik onderskeibare bene voorgekom het.
Gorgonopsiërs het tydens die Perm-Trias uitwissing, wat 250 miljoen jaar gelede deur massiewe vulkanisme in Noordelike Pangea veroorsaak is, uitgesterf. Reusagtige hoeveelhede kweekhuisgasse is deur die vulkane in die atmosfeer ingestuur. Die gevolglike 8-10°C styging van die temperatuur by die ewenaar het veroorsaak dat die Aarde uitgedroog het. Daar sou, weens die vulkaniese gasse in die atmosfeer, suurreën met ‘n pH van 2 tot 3 tydens uitbarstings uitgesak het en die pH van reënwater wêreldwyd tot so laag soos 4 laat daal het. Dit het tot die agteruitgang van die woude wêreldwyd vir die volgende 10 miljoen jaar gelei. Gedurende hierdie tyd het die Glossopteris flora, wat die dominante terrestriële plante gedurende die Perm was, uitgesterf. Daar was gereëlde veldbrande weens die hoë temperatuur en die uitdroging van die plante en ‘n moontlikheid dat die osoonlaag in hierdie tydperk vir ‘n kort tyd vernietig was, wat veroorsaak het dat die Aarde aan massiewe hoeveelhede ultravioletbestraling blootgestel was.
Die therokefaliërs (Therocephalia)
Therokefaliërs (“dierkoppiges”) het reeds in die Middel Perm, uit ‘n gemeenskaplike voorouer wat hulle met die gorgonopsiërs deel, ontstaan. Die fossielrekord van hierdie tydperk is maar baie effentjies en dus weet ons nie presies hoe hierdie voorouer gelyk het nie. Die eerste primitiewe therokefaliërs, die Scylacosauridae (soos Pristerognathus) en die Lycosuchidae, verskyn ongeveer terselfdertyd as die gorgonopsiërs.
Die meeste en grootste verskeidenheid therokefaliërs kom in die gesteentes van die Karoo Supergroep van Suid-Afrika voor. Therokefaliërfossiele was egter ook in Rusland, China, Tanzanië, Zambië en Antarktika gevind.
Therokefaliërs was waarskynlik spesialiste terwyl hulle tydgenote, die gorgonopsiërs, meeste ander karnivoriese nisse in die Perm gevul het. Die kleiner spesies soos Olivieria en Ictidosuchops was waarskynlik insektivore, maar ander soos Theriognathus en Moschorhinus kon so groot soos bere word en was waarskynlik aasdiere of predatore van spesifieke groot prooispesies.
Therokefaliërs was almal hoofsaaklik karnivore, alhoewel daar herbivoriese spesies, aan die einde van hulle bestaan, in die Trias verskyn het. Hulle het, soos die gorgonopsiërs, hoofsaaklik met hulle slagtande en snytande gebyt en stukke vleis uit hul prooi geruk en waarskynlik nog steeds die vleis heel afgesluk sonder om dit te kou. Hulle het groot, lang slagtandagtige snytande en besondere groot slagtande gehad terwyl meeste gevorderde spesies min postkaniene tande behou het. In sommige, soos Theriognathus, was die postkaniene tande heeltemal afwesig. Die slagtande was ook spindelvormig in deursneë en nie rond soos dié van die gorgonopsiërs nie.
Een van die interessantste verskynsels, wat belangrike evolusionêre implikasies het, is die feit dat therokefaliërs die eerste tekens van die ontwikkeling van ‘n verhemelte toon. Hulle interne neusgate is versmal en riwwe vorm die buitenste rand van die neusholte. Hierdie riwwe was die vashegtingsplek van die sagte verhemelte wat die neusholte van die mondholte geskei het. Met ander woorde die therokefaliërs was die eerste sinapsiede wat ‘n verhemelte gehad het.
Die therokefaliërskedel het steeds primitiewe reptielagtige kenmerke soos ‘n klein reptielagtige breinkas, klein skerp postkaniene tande, ‘n pineale foramen en ‘n enkele oksipitale knobbel vir artikulasie met die werwelkolom gehad.
Die therokefaliërskedel het ook unieke kenmerke gehad wat heelwat van die gorgonopsiërskedel verskil soos die feit dat hulle skedels platter was, dat hulle ‘n besondere groot temporale venster in die slaapwyk gehad het en dat in meeste therokefaliërskedels daar ‘n suborbitale venster is. Daar is ook aanduidings dat die therokefaliërs turbinate (gekrulde fyn beenplate in die neusholte wat met slymvliese bedek is, wat die lug verwarm wat ingeasem word) gehad het.
Die klimaatstoestande gedurende die Laat Perm in die suide van Gondwanaland, waarvan Suid-Afrika deel was, was ‘n semi-droë, koue steppelandskap met groot seisoenale riviere en vloedvlaktes. Die riviere het na die oorblyfsel van die Karoo See wat in die gebied wat nou KwaZulu Natal was, gedreineer. Karbonaatafsettings in die Laat Perm van die Karoo gesteentes is soorgelyk aan dié wat vandag in gebiede vorm waar die gemiddelde temperatuur 16-20°C is en waar 100-500 mm seisoenale reënval val.
Verskeie therokefaliërs het saam met die gorgonopsiërs, 250 miljoen jaar gelede, tydens die Perm-Trias uitwissing uitgesterf. Herbivoriese anomodonte soos Lystrosaurus en lede van die Eutherocephalia, wat klein insekvretende therokefaliërs soos Ictidosuchops was, het egter daarin geslaag om hierdie uitwissing te oorleef. Die argosouriërs het uiteindelik die karnivoriese nisse wat die groot therokefaliërs en die gorgonopsiërs gevul het, in die Vroeë Trias oorgeneem.
Verskeie soogdieragtige kenmerke het reeds in die therokefaliërs voorgekom. Hulle het die eerste verhemeltes gehad al was dit in die vorm van ‘n sagte verhemelte. Hulle het ook klein foramina op hul snoete gehad wat vir senuwees en bloedvate was, wat ons interpreteer as ‘n bewys dat hierdie diere reeds snorbaarde (en dus hare) gehad het. Therokefaliërs was ook die eerste diere wat dieselfde getal litte in hule vingers en tone as soogdiere gehad het. Die oksipitale knobbel van therokefaliërs het reeds ‘n middelste keep gehad sodat dit in ‘n linker en regter knop verdeel was. Hierdie kenmerke was natuurlik oorgeërf deur hulle nasate, die kuonodontiërs, wat dit aan die soogdiere oorgedra het.
Die latere therokefaliërs, soos die herbivoriese Baurioidea, het al baie soogdieragtige kenmerke gehad soos die verlies van die beenbogie (postorbitale been) aan die agterkant van die oogkas en het maaltande gehad wat soos herbivoriese soogdiere s’n gelyk het. Hierdie kenmerke word egter as voorbeelde van konvergerende evolusie beskou want die eerste soogdiere het eerstens nie presies sulke maaltande gehad nie en buitendien, soogdiere het eers miljoene jare na die uitsterwing van die therokefaliërs, hulle opwagting gemaak.
Die therokefaliërs het, waarskynlik weens kompetisie met die kuonodontiërs (hulle nasate) en die argosauriërs, in die Middel Trias uitgesterf.
Die kuonodontiërs* (Cynodontia)
Die kuonodontiërs het ongeveer 260 miljoen jaar gelede, voor die Perm/Trias uitwissing, verskyn. Hulle het in die Perm/Trias uitwissing oorleef en in die Trias gediversifiseer om as karnivore, omnivore en herbivore ‘n verskeidenheid nisse te vul.
Meeste van die kuonodontiërs soos Thrinaxodon en Galeosaurus was so groot soos muishonde, maar ‘n paar spesies soos Diademodon het so groot soos honde en sommige soos Cynognathus kon selfs so groot soos bere geword het. Hulle het verskeie soogdieragtige kenmerke gehad en van die laaste kuonodontiërs sou amper ononderskeidbaar van soogdiere gewees het. Die kuonodontiërs het in die Laat Trias al hoe kleiner geword terwyl die tydgenootlike argosouriërs al hoe groter geword het.
Die oudste bekende kuonodontiër, Charassognathus gracilis, kom in die Tropidostoma Versamelsone van die Karoo Supergroep in Suid-Afrika voor. Die basale kuonodontiërs, die Charassognathidae, wat tydens die Perm voorgekom het, se fossiele is relatief skaars buite Suid-Afrika met net ‘n paar wat in Duitsland, Tanzanië, Zambië en Rusland ontdek is.
Die Eucynodontia was die dominante kuonodontiërgroep in die Trias. Hulle het moontlik reeds aan die einde van die Perm Periode vanuit die primitiewer Charassognathidae – die eerste kuonodontiërs – ontstaan. Die Epicynodontia wat al die kuonodontiërs, insluitende die soogdiere, insluit het vanuit die Charassognathidae ontstaan. Die Eucynodontia het uit die Epicynodontia ontstaan en het uit twee hoofgroepe bestaan – die hoofsaaklik omnivoriese Cynognathia wat in die Vroeë en Middel Trias algemeen voorgekom het en die hoofsaaklik karnivoriese Probainognathia wat in die Laat Trias die dominante kuonodontiërgroep geword het.
Die meeste kuonodontiërs het teen die einde van die Trias uitgesterf met net twee oorbywende Probainognathia groepe – die insektivoriese Tritheledontidae wat tot in die Vroeë Jura voorgekom het, en die herbivoriese Tritylodontidae wat vanaf die Laat Trias tot in die Vroeë Kryt voorgekom het. Soogdiere het vanuit probainognathiese kuonodontiërs in die Laat Trias ontstaan.
Van die sinapsied-kenmerke wat veral in die theriodonte algaande meer soogdieragtig geword het, sluit in:
- Die verdeling van die gebit in snytande, slagtande, voormaaltande en maaltande.
- Die sluiting van die verhemelte om die mondholte van die neusholte te skei.
- Die vergroting van die onderkaak en die temporale venster om die groterwordende kaakspiere te huisves.
- Die vergroting van die dentale bene in die onderkaak ten koste van die ander 12 bene van die onderkaak tot net die dentale bene, timpaniese ringe en die oorbeentjies (hamers en aambeelde) oorbly.
- Die vergroting van die breinkas en die gepaardgaande verbening van die sywand van die breinkas.
- Die ontstaan en vergroting van die turbinate in die neusholte.
- Die ontstaan van ‘n diafragma.
- Die verdeling van die oksipitale knobbel in twee aparte knobbels.
Die finale oorgang van reptiel na soogdier is deur die kuonodontiërs voltooi. Die dentale been van die onderkaak het uiteindelik so groot geword dat dit grotendeels die onderkaakbene verplaas het, buiten vir die kaakskarnier wat steeds uit die artikulêre been en die kwadraat bestaan het. Die oordrom was ook nog steeds deur die angulëre been omring (sien Sinapsiede 4: Die ontstaan van soogdiere).
Die theriodontiërs het waarskynlik hare gehad aangesien die snoetbene met klein foramina geperforeer was. Hierdie foramina was vir senuwees wat die snorbaarde sou geïnnerveer het. Hare was ook in koproliete (versteende mis) in Perm gesteentes ontdek wat aandui dat sekere prooidiere hare gehad het, of dat die diere hare sou ingekry het as hulle hulself gelek het.
Kuonodontiërs het ook diafragmas gehad soos wat mens van die skelet van Thrinaxodon byvoorbeeld kan sien. Die verlies van die ribbes in die buikarea dui op die teenwoordigheid van ‘n diafragma wat mens sal verwag in diere wat weens hulle hoë metabolisme, vinnig en effektief moes asemhaal. Dit, saam met die feit dat hulle langbene, soos dié van soogdiere en voëls, Haverse kanale gehad het, word as indirekte bewyse vir warmbloedigheid beskou.
Die evolusie van die verhemelte en maaltande is nou verwant – dis verstaanbaar – want watter nut sou die een sonder die ander gehad het? Alle amfibieërs, voëls, dinosouriërs, en meeste moderne reptiele het oop verhemeltes – hulle neusgate open dus in die mondholte. Hierdie diere kan gewoonlik ook nie soos soogdiere kou nie – anders sou die kos by hul neusgate uitgepeul het. Daar was egter sekere theriodonte –die therokefaliërs en die kuonodontiërs wat verhemeltes gehad het wat hulle in staat gestel het om met ‘n mond vol kos of vloeistof steeds te kon asemhaal.
Oor miljoene jare heen, het die smal benige rand weerskante van die neusholte, wat eerste in die therokefaliërs verskyn het, al hoe groter geword totdat die verhemelte heeltemal in die kuonodontiërs verbeen het. Die verhemelte van kuonodontiërs het oor tyd van die primitiewe toestand in Procynosuchus, wat ‘n membraan oor die smal gaping in die middel van die verhemelte gehad het, verander tot ‘n verhemelte waarvan die voorste helfte uit been en die agterte helfte uit ‘n sagte membraan bestaan het – soos wat ons in Thrinaxodon sien, tot by Cynognathus wat ‘n lang soogdieragtige geslote verhemelte van been gehad het. Hierdie aanpassing was uiters belangrik vir voeding want diere kan met ‘n geslote verhemelte kou terwyl hulle asem haal omdat die neus- en mondholte van mekaar geskei is. Jy het seker al agtergekom hoe moeilik dit is im jou kos te kou en te sluk as jou neus toe is. Die ontstaan van die verhemelte het tot die ontwikkeling van kiestande en natuurlik kieste, waarsonder die kiestande nie funksioneel sou gewees het nie, gelei.
Die verhemelte het eerstens ontstaan om eutheriodontiërs in staat te stel om te soog en nie te kou nie. Die sluiting van die verhemelte is noodsaaklik om ‘n vakuum te vorm wat soging moontlik maak. Die feit dat die therokefaliër Theriognathus duidelik ‘n geslote verhemelte van sagte weefsel gehad het, dui daarop dat hulle dit vir gesoging ontwikkel het want hulle het nie postkaniene tande gehad om mee te kou nie.
Dit bemoeilik natuurlik die definisie van soogdier aansienlik want as therokefaliërs en kuonodontiërs reeds vir meer as 50 miljoen jaar voor die ontstaan van soogdiere hul kleintjies gesoog het, vervaag die grens tussen reptiel en soogdier net nog meer.
Tande ontwerp om te skeur, sny en te maal
Een van die eerste soogdier-eienskappe wat die sinapsiede ontwikkel het, was slagtande. Reptiele soos krokodille en akkedisse het nie slagtande nie. Hulle mag selfs soos Tyrannosaurus rex tande so lank soos vleismesse gehad het, maar dis nog steeds nie slagtande nie. Slagtande is die lang tande tussen die korter snytande voor en die korter postkanine agter (kiestande in kuenodontiërs en soogdiere).
Reptiele se tande is gewoonlik almal skerp en lyk almal eenders (homodont), met ander woorde die tande is nie opgedeel in snytande, slagtande en maaltande nie. Die heel eerste sinapsiede het bloot ietwat groter tande in die “slagtand-steek” in die bo-kaak gehad – maar van toe af het bykans al hulle nasate reuse slagtande gehad. Die aanvanklik pen-agtige kiestandjies agter die slagtand – die postkaniene tande – het mettertyd geknobbelde krone gevorm en het sodoende in ware maaltande ontwikkel.
Die kuonodont-breinkas se sywande is verbeen terwyl primitiewe sinapsiede s’n nog gedeeltelik uit membrane en kraakbeen bestaan het. Hulle breinkaste was ook al heelwat groter as dié van ander sinapsiede.
Alhoewel die uitwendige oorkanaal in soogdiere uit kraakbeen bestaan en dus nie fossiliseer nie, het Diademodon ‘n diep gleuf aan die agterkant van die skedel gehad wat vanaf die agterkant van die kaakskarnier tot bo-op die skedel gestrek het waar soogdiere se oorskulpe normaalweg voorkom. Hierdie gleuf was met behulp van die vel, wat bo-oor gestrek was, in ‘n oorkanaal omvorm. Aangesien dit heeltemal onwaarskynlik is dat diere met oop gate bo-op hulle koppe sal rondloop, is dit waarskynlik dat hierdie gate met oorskulpe bedek is, wat natuurlik ook Diademodon se gehoorvermoë aansienlik sou verbeter het.
Van die meer gevorderde kuonodontiërs het epipubiese bene gehad wat ons vandag in soogdiere soos marsupiale en monotreme (die eierlêende soogdiere) kry. Die oksipitale knobbel het uiteindelik in kuonodontiërs in tween knobbels gesplit en lyk baie soos dié van soogdiere.
Wat is die verskil tussen ‘n reptiel en ‘n soogdier dan? Soogdiere het hare, melkkliere, uitwendige oorskulpe en is warmbloedig. Maar nie een van hierdie eienskappe fossiliseer nie en die bestaan daarvan moet ons deur indirekte bewyse aflei en is dus nutteloos vir ons om tussen die oerreptiele en -soogdiere te onderskei. Slegs ‘n skeletkenmerk wat versteen sal dien as klinklare bewys van soogdieragtigheid. Lees meer daaroor in Sinapsiede 4: Ontstaan van soogdiere.
* Kuonodontiërs
Die naam kuonodontiërs is van die Griekse woord kuonodont, wat “hond tand” beteken, afgelei. Dit is van die Grieks κύων (kúōn, “hond”) en ὀδόντος (odóntos, “tand”) afgelei. Die naam kuonodont is toe soos gebruiklik gelatiniseer na cynodont. En soos ons nou al weet het die Engelse ‘n probleem met die uitspraak van c wat dit natuurlik juis so vreemd maak dat hulle so lief is daarvoor. Dit is baie belangrik om te onthou dat c in Latyn ALTYD as ‘n k uitgespreek word. Dus is dit Julius Keiser en nie Julius Saesar nie maar ironies word die woord “circle” as sirkel uitgespreek en nie kirkel (of sirsel) nie. En dus moes Cynodont as Kynodont uitgespreek word in plaas van Synodont soos die Engelse dit doen. Engelse blink ook nie juis uit wanneer dit by diftonge of vreemde vokale kom nie en gebruik graag die letter y, in plaas van uo of oe in Grieks byvoorbeeld. ‘n Goeie voorbeeld hiervan is die sogenaamde “River Styx” vir die rivier wat in Griekse mitologie in die doderyk of Hades ingaan. Die Griekse naam Στύξ word as Stoeks uitgespreek. Die Engelse het toe die letter y in plaas van u (soos in “uniform”) gebruik en dit as Styx geskryf wat hulle as Stieks uitspreek. Slaafs het die Nederlanders en Afrikaners dit net so uit die Engels oorgeneem en nou word dit in nabootsing van die Engelse uitspraak, as Stieks uitgespreek. Daar is natuurlik geen rede om met hierdie onbesonnenheid voort te gaan deur om die woord cynodont na sinodont te vertaal soos mens op Afrikaanse webwerwe sien nie. Sino is buitendien die Latynse woord vir “China” en dit is dus heeltemal belaglik om, in ‘n poging om ‘n woord te skep wat vir Engelstaliges aanvaarbaar sal wees, hulle uitspraak na te boots en sodoende ‘n woord te skep wat “Chinese tand” beteken. Kuonodont is hoe dit oorspronklik in Grieks geskryf is en dit is hoe ons dit in Afrikaans, en trouens alle tale, moet uitspreek.
– 0 –
Die Transvaal Museum (wat nou Ditsong Museum genoem word) in Pretoria; die Nasionale Museum in Bloemfontein, en die Suid-Afrikaanse Museum (deesdae die Iziko South African Museum) in Kaapstad het rekonstruksies en fossiele van theriodonte waarna mens kan kyk.
Kyk na die uitstekende rekonstruksies van gorgonopsiërs, die therokefaliër Euchambersia en hulle tydgenote in Episode 3 van Walking with Monsters (BBC): https://www.dailymotion.com/video/x5j0tj7