Die Oog

Francois October 3, 2023 Anatomie 0

Sig: die vermoë om lig, beweging, vorm en kleur te sien

Die oog het oorspronklik ontwikkel om lig te kan waarneem. Sigbare lig vorm ‘n bitter klein deeltjie van die elektromagnetiese spektrum. Dit is eintlik ‘n vreemde konsep dat mens (en natuurlik baie diere) ‘n deel van die elektromagnetiese spektrum kan waarneem. Dit is eintlik arbitêr watter deel van die elektromagnetiese spektrum waargeneem kan word. Die enigste rede hoekom mens dit lig noem is omdat ons daardie deel van die elektromagnetiese spektrum kan sien – vir die res daarvan is ons blind. Die ontwikkeling van die vermoë om op lig te reageer het ‘n vreemde verbintenis met die ontstaan van fotosintese, maar meer daaroor later.

Funksies van die verskillende dele van die oog:

Ooglede en traankliere hou die oog klam en beskerm dit teen uitdroging. Dit kom in landlewende werweldiere voor. Dit lyk of die oë van slange sonder ooglede is, maar die teenoorgestelde is waar. Die ooglede is permanent oor die oog gesluit maar het deursigtig geraak sodat die oog permanent deur die deursigtige ooglid (dit word ‘n bril genoem) kyk. Sekere grawende akkedisse het ook deursigtige ooglede of brille maar wat soos normale ooglede kan knip. Wanneer hierdie akkedisse in die grond grawe sluit hulle hul ooglede om die oog teen die sandkorrels te beskerm, maar kan dan deur die ooglid sien wat om hulle aangaan.

Die Oogwit (sklera) is die buitenste ondeursigtige veselryke beskermende wit deel van die oog. Ten minstens mense en ander grootape se oogwit is wit, maar in meeste ander soogdiere is dit swart of donkergrys. Hierdie laag bindweefsel beslaan ongeveer vyf sesdes van die buitenste laag van die oogbal en loop aaneen met die deursigtige horinglaag wat deel van die voorkant van die oog bedek terwyl dit agter aaneenloop met die senuweeskede (deel van die dura mater) wat die oogsenuwee omring. Die sklera beskerm die oog en dit hou ook die vorm van die oog in stand. Die sklera dien ook as vashegtingsplek vir die buitenste oogspiere. ‘n Dun slymvlies genaamd die bindvlies, of konjunktiva, bedek die oogwit. Talle senuwees en bloedvate wat deur perforasies in die oogskyf of blindevlek kom, beweeg deur die sklerale foramen daaragter. Die sklera van talle werweldiere van primitiewe visse tot voëls, word deur plaatjies van kraakbeen of been daarbinne versterk en vorm ‘n ring rondom die iris wat die sklerotiese ring genoem word. Hierdie ring het in meeste visse, sommige reptiele, alle moderne amfibieë en soogdiere verdwyn. ‘n Eienaardige feit is dat die mens en chimpansees die enigste diere is waarby mens die oogwit kan sien. Daar word vermoed dat dit gebruik word vir nie-verbale kommunikasie want beide groepe kyk na mekaar wanneer hulle kommunikeer en die wit rondom die iris maak dit maklik vir hulle om mekaar se oogbewegings te volg. In meeste ander werweldiere sien mens slegs die iris.

Die Horingvlies (kornea) is die deursigtige buitenste laag wat die oog beskerm. Dit besek die iris, pupil en die voorste oogkamer. Die horingvlies is ook verantwoordelik vir die refraksie van die lig wat daardeur skyn en dra dus tot die oog se fokusvermoeë by. Dit is egter nie die geval in visse nie – omdat die horingvlies ongeveer dieselfde refraktiewe indeks as water het, speel dit geen rol in die fokusering van lig nie. Daar is nie bloedvate wat suurstof of voedingstowwe aan die horingvlies verskaf nie. Trane waarin suurstof opgelos word verskaf suurstof aan die horingvlies terwyl voedingstowwe vanuit die trane aan die buitekant, en oogvog aan die binnekant die horingvlies voed. Senuwee-eindpunte kom in die horingvlies voor wat dit baie sensitief vir aanraking, chemikalieë en temperatuur maak. Die ooglede sluit as refleks wanneer die horingvlies aangeraak word.

Die Voorste oogsegment is die voorste derde van die oog wat voor die oogjel geleë is en met oogvog gevul is. Die voorste oogsegment bevat die horingvlies, die iris, die straalliggaam en die lens. Dit word in die voorste en agterste oogkamers verdeel.

Die Voorste oogkamer bestaan uit die voorste oogvog-gevulde ruimte tussen die iris en die horingvlies.

Iris – in voëls en meeste soogdiere, insluitende mense, is die iris ‘n dun skyf met die pupil in die middel daarvan. Die iris beheer die grootte van die pupil en een stel sperie binne die iris trek saam wanneer die oog aan skerp lig blootgestel is, en onder lae ligtoestande sal ‘n ander stel spiere in die iris die pupil ooptrek en beheer sodoende die hoeveelheid lig wat op die retina val. Die iris bestaan uit twee lae – die voorste gepigmenteerde veselryke laag genaamd die stroma, en ‘n dubbellaag gepigmenteerde epiteelselle daaragter. Die stroma is aan die pupilsfinkterspier vasgeheg wat die iris saamtrek om die pupil te vernou. Daar is ook pupildilatorspiere wat die iris ooptrek. Die omtrek van die iris verander nie van grootte nie. Oogkleur word deur die iris bepaal. Die woord iris is van die Griekse woord vir reënboog afgelei. Die buitenste rand van die iris is aan die oogwit en die voorste straalliggaam geheg. Die iris en die straalligaam vorm die voorste deel van die middelste laag van die oog, genaamd die uvea.

Oogkleur – Die oorspronklike oogkleur van mense is bruin wat deur die pigment melanien veroorsaak word. Blou en groen oë word egter nie deur pigment veroorsaak nie maar die afwesigheid daarvan. Afhangende van die digtheid en rangskikking van die vesels in die iris word blou of groen golflengtes deur die breking van die lig in pigmentlose irisse uitgestraal.

Die Pupil is ‘n gat in die middel van die iris wat toelaat dat lig die oog kan binnedring om op die retina te val. Dit lyk swart want mens kyk binne die donker agterste segment van die oog in. Die grootte van die pupil word bepaal deur die saamtrekking van die spiere in die iris. Die sametrekking van die iris, en dus die grootte van die pupil word deur verskeie faktore beïnvloed soos ligintensiteit, siektetoestande of gemoedstoestand. Baie werweldiere, insluitende mense het ronde pupille, maar ander soos perde, bokke, katte, slange het langwerpige (horisontale of vertikale) pupille. Die grootte van die pupil word deur die pupilsfinkterspier wat dit laat saamtrek, en die pupildilatorspier wat dit laat ooptrek, beheer.

Die Agterste oogkamer is die smal ruimte wat tussen die iris en die ooglens geleë is en met oogvog gevul is. Mense raak soms deurmekaar tussen die agterste oogkamer wat voor die lens geleë is en die agterste segment van die oog wat die hele ruimte van die oog agter die lens beslaan. Die agterste oogkamer, vorm saam met die voorste oogkamer die voorste segment van die oog.

Die Straalliggaam of siliêre liggaam bestaan uit die siliêre spier, die siliêre epiteel en die lensbandjies (siliêre sonules). Die straalliggaam sluit by die getande rand van die vaatvlies by die vashegtingspunt van die iris aan. Die straalliggaam lê op die grens tussen die voorste en agterste segment van die oog. Die siliêre epiteel vervaardig die oogvog. Die straalliggaam vorm saam met die vaatvlies en die iris die uvea wat suurstof en voedingstowwe aan oogweefsel verskaf. Die straalliggaam beheer, deur middel van die siliêre spier en die lensbandjies, die vorm van die lens vir akkomodasie. Akkommodasie is die proses waartydens die oog op iets fokus. Dit word bewerkstellig deur die sametrekking van die siliêre spier wat veroorsaak dat die lens meer konveks word en op nabygeleë voorwerpe kan fokus. Wanneer die siliêre spier ontspan, word die lens weer platter wat mens in staat stel om op verder geleë voorwerpe te fokus.

Lensbandjies of siliêre sonules bestaan uit sterk bindweefselvesels wat vanaf die siliêre spier tot rondom die lenskapsule strek. Die vorm van die lens word deur sametrekking of ontspanning van die siliêre spier deur middel van die lensbandjies wat die siliêre spier aan die lens koppel, verander.

Die Siliêre spier is in die middelste laag van die oog – die uvea – geleë. Die rol van die spier is om die lens se vorm vir akkommdasie te verander. Dit speel geen rol in die vorm van die pupil nie.

Oogvog is ‘n deursigtige waterige vloeistof soortgelyk aan bloedplasma wat deur die siliêre epiteel van die straalligaam vervaardig word. Oogvog stroom van die agterste oogkamer deur die pupil in die voorste oogkamer in. Oogvog bevat anders as bloedplasma, lae proteïenvlakke. Oogvog verskaf suurstof en voedingstowwe (aminosure en glukose) aan die lens en horingvlies wat nie hul eie bloedvoorsiening het nie, en word ook gebruik om afvalstowwe te verwyder. Die oogvog word in die hoek, waar die iris by die horingvlies aansluit, deur die Schlemmkanaal versamel en na die bloedvatstelsel vervoer. Die drukking wat oogvog aan die binnekant van die voorste segment uitoefen help om die vorm van die oog in stand te hou. Oogvog moet nie met glasvog wat die agterste segment van die oog vul verwar word nie. Die immumoglobiene in oogvog dui daarop dat dit ook ‘n rol in die immuunrespons in die oog speel. Oogvog benat die oogelemente in die voorste oogsegment en speel ‘n rol in die refraksieindeks van lig wat deur die oog skyn.

Die Schlemmkanaal is ‘n ronde limfvat-tipe buis wat op die skeidingslyn tussen die horingvlies en die sklera, waar die iris aansluit, voorkom. Dit versamel die oogvog wat in die voorste oogkamer opbou en vervoer dit terug na die bloedvatstelsel.

Die Lens is ‘n deursigige bikonkawe kristallyne struktuur wat in meeste werweldiere se oë voorkom. Soos die horingvlies, die oogvog en die oogjel, difrakteer die lens lig sodat dit op die retina fokus. Die lensbandjies wat aan die lenskapsel vasgeheg is, vervorm die lens wanneer dit saamtrek of ontspan. Dit veroorsaak dat die fokus van die lens in landlewende werweldiere verander kan word sodat die fokuspunt van die oog verander word, sodat akkommodasie kan plaasvind wanneer die dier op voorwerpe op verskillende afstande moet fokus. In waterlewende werweldiere soos visse en amfibieë word die posisie van die lens ten opsigte van die retina verander eerder as om die lens se vorm te verander. Landlewende werweldiere se lense is platter as dié van visse wat rond is. Die lens kom in die agterste deel van die voorste segment van die oog voor en word deur lensbandjies wat aan die straalliggaam gekoppel is, in plek gehou. Die lens word van voor deur oogvog in die voorste segment gebaai, terwyl dit van agter teen die hyaloïedmembraan, wat die oogjel omhul, gestut word. Die lens bestaan uit drie dele: die rekbare lenskapsel wat ‘n dik membraan is wat die buitenste deel van die lens vorm, die dun lensvesels wat die grootste deel van die lens opmaak en die selle van die lensepiteel wat ‘n enkellagie selle voor in die lens tussen die lenskapsel en die lensvesels vorm. Die lens het geen senuwees, bloedvate of bindweefsel nie. Die lensepiteel vervaardig die lensvesels en verskaf voedingstowwe en suurstof (vanaf die oogvog) aan die lensvesels, terwyl dit terselfdertyd afvalstowwe verwyder. Lensvesels vorm die grootste deel van die lens. Lensvesels bestaan uit lang, dun, deursigtige diggepakte vesels. Alhoewel lensvesels as selle begin, verloor hulle mettertyd hul organelle en selkerne.

Die Agterste oogsegment is die agterste twee-derdes van die oog wat die voorste deel van die hyaloïedmembraan, die oogjel, retina, vaatvlies en oogsenuwee insluit. In baie naglewende diere kom daar ook ‘n weerkaatsende vlies – die tapetum lucidum agter die retina in die agterste oogsegment voor.

Oogjel (glasvog) word vitreous humour of “glasagtige vog” in Latyn genoem. Aangesien dit ‘n jel is gaan ek hier die term oogjel gebruik wat baie meer beskrywend is. Die kleurlose deursigtige oogjel vul die agterste segment van die oog in die ruimte tussen die lens en die retina. Oogjel moet nie met oogvog, wat die voorste oogsegment vul, verwar word nie. Die oogjel word deur die dun en deursigtige hyaloïedmembraan omhul wat dit van die res van die oog skei. Kollageenvesels bind die hylaoïedmembraan voor aan die getande rand en agter aan die optiese skyf. Die hylaoïedmembraan is ook geheg aan die lenskapsule, retinale bloedvate en die fokusput.

Die Vaatvlies (koroïed) is ‘n bindweefsel en bloedvatryke laag wat tussen die oogwit en retina geleë is en wat deel van die uvea, die bloedvatryke deel van die oog (die vaatvlies vorm saam met die siliêre liggaam en iris die uvea). Die vaatvlies verskaf suurstof en voedingstowwe aan die buitenste lae van die retina. Die vaatvlies vorm saam met die iris en die straalliggaam die uvea. Daar is twee bloedsirkulasiestelsels in die oog – die uveale sirkulasie en die retinale sirkulasie. Die slagare van die uveale sirkulasie vertak vanuit die optalmiese slagaar en verskaf bloed aan die buitenste en middelste lae van die retina en aan die uveale strukture.

Die Getande rand (ora serrata) is die geriffelde lasplek tussen die vaatvlies en die straalliggaam. Hierdie baken dui die oorgang van die nie-fligsensitiewe deel van die oog na die komplekse, veellagige ligsensitiewe deel van die oog – die retina.

Die Retina (netvlies) is die binneste ligsensitiewe weefsellaag in die oog en word in meeste werweldiere en sommige weekdiere aangetref. Lig wat op die retina val vorm ‘n tweedimensionele beeld van die omgewing waarop die oog gefokus is. Die senuweeprikkels word van die retina deur die oogsenuwee na die sigkorteks van die brein gestuur. Die retina bestaan uit verskeie lae van verskillende soorte senuweeselle wat aan mekaar met sinapse gekoppel is en ‘n buitenste laag gepigmenteerde epiteelselle. Twee tipes ligsensitiewe selle kom in die retina voor naamlik: stafies en keëltjies. Stafies kan flou lig waarneem en is spesiaal aangepas om beweging waar te neem en naglewende jagters van nut te wees. Keëltjies benodig egter meer lig as stafies en funksioneer in daglig. Keëltjies bevat verskillende kleurpigmente wat die dier in staat stel om sekere golflengtes van lig, met ander woorde kleur, te kan waarneem. Daar is ook ganglionselle in die retina wat ‘n rol speel in diere se dag-nag ritmes en die pupil se ligrefleks. Die retina en oogsenuwee is in werklikheid uitstulpings van die brein en nie ‘n tipiese sintuig en senuwee nie en bestaan dus uit breinweefsel.

Die Geelvlek (macula lutea) is ‘n ovaalvormige gepigmenteerde deel in die middel van die retina. Die geelvlek is verantwoordelik vir die hoëresolusie kleursig wat in die middel van mens se fokusarea in helder ligtoestande voorkom. Aangesien die geelvlek geel is, absorbeer dit die oortollige hoeveelhede blou en ultraviolet lig wat die oog binnedring en dien as ‘n ligfilter. Die geel kleur kom van karotenoïede wat in sekere kosse soos wortels en pampoen voorkom. Die geelvlek is vir skerp sig verantwoordelk en is mildelik met keëltjies toegerus.

Fokusput (fovea centralis) (hierdie is ‘n nuutskepping en nie ‘n spelfout nie. Die woord fovea beteken “put” in Latyn. Die woord fokusput maak vir my meer sin want dit omskryf die funksie beter as die uitdrukking sentrale put – wat die vertaling van fovea centralis is)

Die fokusput kom in die middel van die geelvlek voor en besit die grootste versameling van keëltjies in die retina. Die fokusput kom in mense en ape, in sekere visse en reptiele en in meeste voëls se retinas voor. Die fokusput van die mens is ‘n klein (1.5 mm) induiking in die retina reg teenoor die lens sodat die gefokusde lig wat deur die lens skyn, presies op die selle in die fokusput val, terwyl die res van die retina se selle verspreide lig absorbeer. Die rede hoekom die fokusput in die form van ‘n put of induiking voorkom is om nog meer keëltjies in ‘n klein area in te pak. Die keëltjies in die fokusput is selfs smaller as in die res van die retina sodat nog meer van hulle langs mekaar ingepak kan word – in mense kom daar tot 147 000 keëltjies per vierkante millimeter in die fokusput voor. In ander diere soos voëls wat geweldige goeie sig het, is die fokusput ‘n diep induiking wat natuurlik net met keëltjies uitgevoer is – in sekere voëls is daar tot ‘n miljoen keëltjies per vierkante millimeter! Ongeveer helfte van die senuweevesels wat die oogsenuwee opmaak, dra inligting wat van die fokuspunt afkomstig is, terwyl die ander helfte van die senuweevesels inligting van die res van die retina na die brein vervoer. Inligting van die fokusput neem meer as helfte van die sigkorteks van die brein in beslag terwyl die fokusput minder as een persent van die retina se oppervlakte beslaan. Geen bloedvate, wat die lig sal belemmer, kom in die fokusput voor nie. Die fokusput ontvang suurstof en voedingstowwe van die naasliggende deel van die vaatvlies. Een van die nadele van hierdie ontwerp is dat die fokusput wat baie handig vir daglewende diere soos ape en voëls en baie akkedisse is, nie so handig vir nagsig is nie. Aangesien daar geen tot bitter min stafies in die fokusput voorkom, sal ‘n voorwerp uit jou sig verdwyn sodra jy onder lae ligintensiteit daarop fokus, maar skielik weer in jou sig verskyn sodra jy jou blik net af daarvan wend.

Die Oogsenuwee staan ook as die tweede kopsenuwee of Nervus II (NII) bekend. Dit is inderwaarheid nie ‘n tipiese senuwee nie, maar eerder ‘n uitstulping van die brein en die senuweevesels is dus soos die senuwees van die sentrale senuweestelsel met miëlien wat van oligodendrosiete afkomstig is bedek eerder as met Schwannselle wat in die perifere senuweestelsel voorkom. Daarbenewens word die oogsenuwee, soos die brein, met al drie breinvlieslae – die harde breinvlies (dura mater), spinnerakvlies (arachnoid) en sagte breinvlies (pia mater) – omhul. Dit is ook dan die rede dat skade aan die oogsenuwee permanent is aangesien die herstelvermoë van die selle in die sentrale senuweestelsel baie beperk is teenoor dié van die perifere senuweestelsel. Die oogsenuwee verlaat die oog deur die optiese kanaal waarna dit by sy eweknie van die ander oog in die oogsenuweekruising of optiese chiasma aansluit. Hier word vesels afkomstig van die verskillende retinas na verskillende plekke in die brein gestuur. Die inligting wat die oogsenuwee na die brein stuur sluit in: helderheid van lig, ligkontras en kleursig.

Die Blindevlek of Optiese skyf is die plek in die retina waar die ganglionselle se uitlopers die oog verlaat om die oogsenuwee te vorm. Dit word die blindevlek genoem aangesien daar geen stafies of keëltjies in hierdie gebied is nie en dus veroorsaak dit dat daar ‘n klein blinde kolletjie in elke oog is. Aangesien die regter- en linkeroog se sigvelde in die mens, wat stereoskopiese sig het, oorvleuel, kom mens dit nie agter nie. Die optiese skyf is ook die punt waar die retinale bloedvate die oog verlaat en indring.

Die Retinale bloedvate vorm die retinale sirkulasie. Die retinale bloedvate ontspring vanuit die sentrale retinale slagaar wat ook ‘n tak van die optalmiese slagaar is, maar anders as die uveale sirkulasie, dring dit die oog saam met die oogsenuwee deur die optiese skyf binne vanwaar dit die binneste laag van die retina van bloed voorsien.

Die Hyaloïedkanaal is die oorblyfsels van ‘n smal kanaaltjie wat vanaf die optiese skyf tot by die lens geloop het en wat in die embrio ‘n bloedvat gehuisves het. Hierdie bloedvat – die hylaoïed slagaar – ontspring van die sentrale slagaar van die retina en vervoer voedingstowwe en suurstof na die ontwikkelende lens van die embrio. Na ontwikkeling onttrek die slagaartjie en die ruimte binne die kanaal word met limf gevul. Die hylaoïedkanaal het geen funksie in die volwasse werweldier nie.

Die Senuweeskede omhul die oogsenuwees en bloedvate. Dit is ‘n verlenging van die harde breinvlies (dura mater), die spinnerakvlies (arachnoïed) en die sagte breinvlies (pia mater) – die vliese wat die brein omhul. Dit is maar een bewys dat die retina van werweldiere inderwaarheid ‘n uitstulping van die brein is.

Akkommodasie is die proses waarmee die oog aanpas om op voorwerpe op verskillende afstande te fokus. Daar is verskeie wyses waarop akkommodasie in werweldiere kan plaasvind, naamlik deur die:

Verandering van die vorm van die lens,
Verandering in die posisie van die lens ten opsigte van die retina
Verandering van die lengte van die oogbal
Verandering van die vorm van die horingvlies.

Die aard van die omgewing waarin die dier leef dra tot die refraktiewe indeks by. Die refraktiewe indeks van lug is anders as dié van water en dus gebruik waterlewende werweldiere soos visse en amfibieë ander metodes om akkommodasie te bewerkstellig as landlewende werweldiere soos reptiele, voëls en soogdiere.

In die geval van visse en amfibieë word die sferiese lens heen en weer binne die oog met behulp van spiertjies beweeg om akkommodasie te bewerkstellig, terwyl in die reptiele, voëls en soogdiere die elastiese lens vervorm word vir akkommodasie.

Die elektromagnetiese spektrum bestaan uit ‘n spektrum van elektromagnetiese golwe wat wissel van baie kort golflengtes wat in nanometer gemeet word (gammastrale) tot by radiogolwe wat baie lang golflengtes het, wat tot 30 meter elk lank is – soos dié wat deur ruimtetuie gebruik word. Korter radiogolwe wat 30 cm lank is word mikrogolwe genoem. Hoe korter die elektromagnetiese golf, hoe meer energieryk is dit en hoe makliker dring dit deur voorwerpe – soos in die geval van X-strale en gammastrale en hoe langer die golf, en minder energie dit besit, hoe makliker word dit van voorwerpe afgebons.

Die hoofbron van al hierdie strale – die hele elektromagnetiese spektrum – is ons son. Trouens alle sterre is bronne van elektromagnetiese strale en dus is daar ‘n navorsingsgebied soos radioastronomie. Astronome en astrofisici gebruik lankal nie slegs optiese teleskope om die hemelruim te bestudeer nie. Sterre en ander hemelligame soos kwarke, swart gate en supernovas word met allerlei instrumente wat ander dele van die elektromagnetiese spektrum waarneem, bestudeer. Trouens – talle van hierdie voorwerpe soos swart gate (gravitasiekolke) en kwarke is nie sigbaar in die optiese spektrum nie maar is bronne van massiewe hoeveelhede X-strale. Die gesuis wat mens op mediumgolf-radios kan hoor is van voorwerpe uit die buitenste ruimte. Die ruimteteleskope wat mens gebruik om hemelligame te bestudeer soos dié by Hartbeeshoek en Meerkat lyk glad nie soos dié van Galileo en Newton nie.

Dit is belangrik om vinnig te noem dat alhoewel die son die hoofbron van elektromagnetiese golwe – insluitend lig is – dit nie die enigste ligbron is nie. Daar is diere, fungi en protosoë wat lig afgee, daar is lawa en vuur wat lig afgee. Nou kan mens een stap verder gaan en vra waar daardie energie oorspronklik vandaan kom en elke keer sal die antwoord die son wees – soos maanlig wat bloot sonlig is wat van die maan af weerkaats. Die organismes wat lig afgee, bou energie op deur om kos in te neem en die oorspronlike energie wat in kos gestoor word kom van die son af. Dieselfde verduideliking geld vir die geval van vuur waar biomassa brand – dit is bloot sonenergie wat deur die plant versamel is, wat nou weer vrygestel word. In die geval van lawa moet mens onthou dat die Aarde uit dieselfde oermassa as die son ontstaan het en dus bevat die Aarde dieselfde materie en energie as wat nou hoofsaaklik in die son gekonsentreer is.

Maar wat is die doel daarvan om elektromagnetiese golwe te kan waarneem? Eerstens – geen dier gaan sommer reguit na die son kyk nie, want dit gaan die sensitiewe sigsorgane vernietig. Talle diere is juis naglewend om die felheid van die son te vermy. Die elektromagnetiese golwe wat waargeneem word is dié wat van voorwerpe weerkaats word – en dit is nuttig want daardeur kan ons ons omgewing waarneem. Met ander woorde as ons organe ontwikkel het wat mikrogolwe, of radiogolwe, of infrarooi, of ultraviolet kon waarneem, sou dit dieselfde funksie as ons oë gehad het. Dit gaan dus glad nie oor hoeveel kleure daar in die reënboog is nie, en of jy die sterre kan raaksien of nie, maar eerder of jy jou omgewing kan waarneem of nie.

Die heel eerste en primitiefste oë kom in dinoflagellate voor. Dinoflagellate is eensellige organismes maar lede van die familie Warnowiaceae besit ‘n struktuur in hul selle – die okelloïed – wat soos ‘n lens en ‘n retina werk wat lig kan konsentreer en waarmee die sel sy prooi kan waarneem. (Okelloïed is die Afrikaanse weergawe van ocelloid wat van die woord oculus – “oog” in Latyn – afgelei is. C word as K in Latyn uitgespreek – iets wat oneindige verwarring onder Engelssprekendes skep wat C as S of K kan uitspreek (soos in circus) en wat dan vir een of ander rede verkies om ocelloid as osseloid uit te spreek, maar regkry om octopus as oktopus uit te spreek).

Die eenvoudigste sigsorgane in diere is ligsensitiewe areas op die vel. In die geval van die kewerslakke is daar duisende mikroskopiese strukture – die estete – wat in mikroskopiese gaatjies in die skulpplate voorkom. Elke esteet bestaan maar uit ‘n paar ligsensitiewe selle wat met senuweeselle aan mekaar en uiteindelik met die kewerslak se sentrale senuweestelsel verbind is. Die duisende estete saam omskep die kewerslak se dop in ‘n ligsensitiewe oppervlakte wat hulle in staat stel om lig en skadu te kan waarneem – soos lig wat van ‘n voorwerp soos ‘n rots of wier naby aan die kewerslak weerkaats. As iets naby die kewerslak verbyswem sal dit as ‘n verandering van ligprikkels waargeneem word. Die skadurefleks kom algemeen in diere met eenvoudige sig voor. Wanneer lig deur ‘n voorwerp soos ‘n groter dier wat naderswem, afgeblok word – met ander woorde as die skaduwee van ‘n dier op ‘n diertjie soos ‘n slak of wurm val, dan kruip hulle weg, suig stywer aan die rots vas, of trek in hulle dop terug.

In die geval van platwurms soos Planaria is die ligsensitiewe selle in twee kolle in die kop-area gekonsentreer wat oogvlekke genoem word.

In klipmossels kom hierdie ligsensitiewe selle in koppievormige induikings voor. Die induiking veroorsaak dat die ligsensitiewe selle in ‘n kleiner ruimte gekonsentreer word en veroorsaak dat die oog meer effektief werk. So ‘n tipe oog stel die dier in staat om beweging in sy direkte omgewing waar te neem.

Nautilus se oog is weer balvorming met ‘n gaatjie wat seewater inlaat. Dit werk soos ‘n gaatjiekamera wat die beeld waarna gekyk word in omgekeerde vorm op die agterste wand met ligsensitiewe selle – die retina – fokus. Die fokus van so ‘n tipe oog is dof en hierdie diere sal nie maklik detail kan raaksien nie, maar dit sal nuttig wees om beweging en grootte te onderskei.

Die perlemoen het ‘n gaatjiekamera-tipe oog maar wat met deursigtige helder gel gevul is wat help om die ronde vorm te behou sodat hulle skerper kan fokus en ‘n beter beeld op die retina kan vorm. Hierdie tipe oog kom ook in seelewende karnivoriese gesegmenteerde wurms soos Nereis voor.

Seesakke soos Murex het oë wat met ‘n horingvlies bedek is, en met deursigtige gel gevul is en wat met ‘n lens toegerus is. Die lens help om beelde skerp op die retina te fokus. Die lens stel diere in staat om vorm skerp waar te neem. Die oog van die seekat lyk in baie opsigte net soos dié van werweldiere. Seekatte kan egter nie kleur sien nie, maar het verskeie fokuspunte op die retina wat hulle in staat te stel om op verskeie plekke terselfdertyd te kan fokus.

So kan mens sien hoe die sigorgaan van ‘n baie eenvoudige ligsensitiewe kol op die vel tot ‘n volwaardige oog ontwikkel het, wat bewys hoe belaglik die argument van onvereenvoudigbare kompleksiteit is (irreducible complexity), wat fundamentaliste aanvoer om te probeer bewys dat evolusie onmoontlik is.

Daar is twee tipes selle in werweldiere se retina, naamlik stafies en keëltjies. Die langwerpige stafies is uiters ligsensitief en stel diere selfs in staat om in die nag te sien. Dit is ook wat mens vir nagvisie gebruik. Dit is die rede hoekom mens amper stokblind is wanneer jy by ‘n fliek van buite af inkom na die fliek al begin het – mens kan bykans nie die sitplekke of nommers op die rye sien nie. Mens moet vir ‘n paar minute binne die teater staan sodat mens se oë aan die donker gewoond kan raak en dan kan jy stoele, mense en nommers sien. Wanneer iemand ‘n flits in die donker in jou oë skyn, is jy vir ‘n oomblik deur die lig verblind en dit sal etlike minute neem voor jou nagvisie terugkeer. Die interessante ding is dat mense se stafies en keëltjies nie op presies dieselfde spektrum van lig funksioneer nie. Stafies kan nie in die rooi deel van die sigbare spektrum sien nie. Rooi lyk in sterlig swart vir mens wanneer mens se nagsig aktief is. Dit beteken ook dat mens rooi lig kan gebruik om om jou weg op ‘n donker nag te belig sonder om mens se nagsig te belemmer.

Die keëlvormige selle in die retina is toegerus met gekleurde pigmentdruppels van spesifieke kleure. Dit kan wissel van een, twee, drie tot vier verskillende kleure – afhangende van die spesifieke spesie. Kleurvisie kom eerstens nie in alle diere voor nie. Meeste diere kan net tussen lig en donker onderskei. Kleurvisie stel die dier in staat om die verskillende golflengtes wat wit lig opmaak te kan sien.

Meeste soogdiere het dichromatiese sig. Oorspronklik het die voorsaat van werweldiere tetrachromatiese sig gehad wat vandag nog in visse en voëls voorkom. Hierdie diere het keëltjies wat vier verskillende pigmente bevat wat hulle in staat stel om die hele sigbare spektrum wat ons sien, te kan waarneem, plus ultraviolet. Hulle kleurwaarneming moet iets skouspelagtig wees en hulle sal kleure kan waarneem waar ons net swart of wit kan sien.

Die rede vir hierdie afname in vermoë om kleur te kan sien het in die tyd van die dinosauriërs plaasgevind. Soogdiere en dinosauriërs het op dieselfde tyd ontstaan – ongeveer 200 miljoen jaar gelede. Soogdiere wat oorspronklik heelwat kleiner as dinosauriërs en hulle voorsate, die thekodontiërs, was, het naglewend geword terwyl die dinosauriërs en hul nasate, die voëls die daglewende nis oorgeneem het (lees meer hieroor in Die ontstaan van Soogdiere).

Soogdiere is terloops nog steeds hoofsaaklik naglewend – dink maar hieraan: ongeveer 42% soogdierspesies is knaagdiere, ongeveer 25% soogdierspesies is vlêrmuise, ongeveer 10% soogdierspesies is skeerbekmuise en verwante en tel dan nog die naglewende lede van die Carnivora, die ietermagôe, erdvark, nagapies, buideldiere ens. by en dan kom ons by ongeveer 80-90% van soogdierspesies uit.

Dichromatiese sig, wat in meeste soogdiere voorkom, stel hierdie diere in staat om lig in die blou en die groen spektrum waar te neem wat blykbaar onder lae ligintensiteit wel onderskeibaar is. Mense wat as kleurblind beskou word het meestal dichromatiese sig.

Pinnipedia (robbe, pelsrobbe en die walus) en Cetacea (dolfyne en walvisse) het monochromatiese sig en kan net wit, swart en verskillende skakerings van grys waarneem.

Ape is die enigste plasentale soogdiere wat trichromatiese sig het. Buideldiere het of trichromatiese sig behou of dit onafhanklik van plasentale diere herontwikkel. Ape en meeste buideldiere is ook van die weinige soogdiere wat daglewend is. Daar is drie redes vir hierdie verskynsel dat ape trichromatiese sig het – ape is vrugte-eters en hulle het dus nodig om kleure te kan onderskei om te kan sien watter vrugte eetbaar is en watter nie. Keëltjies benodig hoër energievlakke om te ontlaai om elektrone in die selsenuwee af te vuur as wat stafies benodig.

Primitiewe primate – Strepsirrhini – soos nagapies, tarsiers en die ai-ai is natuurlik naglewend en eet insekte wat hulle maklik met hul stafie-gedomineerde retinas kan sien. Primate soos hierdie het reeds in die tyd van die dinosauriërs ontstaan en was dus oorspronklik naglewend maar na die uitwissing van die dinosauriërs kon sekere primate daglewend word wat tot die ontstaan van ape gelei het. Blomplante soos vrugtedraende plante het gedy na die uitwissing van die dinosauriërs – want dit was nie slegs die dinosauriërs wat aan die einde van die Kryt Periode uitgesterf het nie – die dominansie van keëldraende plante was deur blomplante omvergewerp. Ape en voëls wat vrugtevreters is en dus die hoof-verspreiders van vrugtedraende plante se sade is, het saam met vrugtedraende gediversifiseer en gedy.

Mens het baie meer stafies aan die kant van die retina as in die middel van die retina waar mens fokus. Dit is sodat mens beweging uit die hoek van jou oog kan sien want die stafies vuur vinnig met enige verandering van lig – soos wanneer die lig, wat in die hoek van jou oog ingekaats word, verander wanneer ‘n voorwerp beweeg. Dit is ook waar die uitdrukkig “ek het iets in die hoek van my oog sien beweeg” – dit is presies hoekom dit daar is.

Maar hier is nou ‘n probleem – omdat daar nie stafies op die fovea centralis – die fokuspunt van mens se oog – is nie, verdwyn ‘n dof-verligte voorwerp in die nag wanneer mens direk daarna kyk. ‘n Goeie voorbeeld hiervan is die skede van die sterreteken Orion wat uit drie hemelligame bestaan – naamlik ‘n dowwe gasnewel tussen twee sterre. Mens sien die gasnewel met nagsig as jy net net daarvan wegkyk – soos as mens op een van die twee sterre daarnaas fokus kan jy die gasnewel sien, maar wanneer jy reguit na die gasnewel kyk, verdwyn dit.

Mens het ook ‘n blinde kol in elke oog – dit is waar die oogsenuwee die retina deurdring en retinaselle nie voorkom nie. Jy kan self toets om te sien of dit waar is of nie. Maak jou regteroog toe en kyk met jou linkeroog na die wit kol van ‘n afstand van so 30 cm weg. Beweeg nader aan die skerm sonder om jou oog van die wit kol af te neem en wanneer jou oog so 18-20 cm van die skerm weg is, sal die vlieg verdwyn (dit sal nie moontlik om dit op ‘n selfoon te doen nie want die skermpie is te klein). Mens kom nie agter dat jy blindekolle in jou sig het nie weens die feit dat mens se linker en regter sigvelde oorvleuel.

Naglewende diere soos lede van die Carnivora het oë wat spesiaal aangepas is om met lae ligvlakke te werk. Hierdie diere soos luiperds kan nie slegs in dowwe maanlig sien nie, maar selfs met sterlig. Die rede vir hul besondere vermoëns is die feit dat hulle ‘n blink laag – die tapetum lucidum – agter die retina het. Dit veroorsaak dat lig twee keer deur die reitnaselle skyn en sodoende baie meer met minder lig kan regkry. Dit is ook hoekom naglewende diere se oë in die nag skyn as mens ‘n lig daarop skyn – hul pupille is wyd oogerek en die lig wat op die tapetum lucidum skyn, skyn terug na jou.

Nabeelde leer ons iets van hoe die keëltjies in die retina werk.

Staar vir 30-60 sekondes stip na middel van die negatief van die foto van ‘n appel hieronder en kyk dan dadelik na die X daarnaas terwyl jy jou oë ‘n paar keer knip. Jy sal dofweg ‘n prentjie van ‘n rooi appel met ‘n groen blaar sien – die teenoorstaande kleure van die negatief en die oorspronklike kleure van die foto! Hierdie na-beeld duur net vir ‘n paar sekondes voordat dit verdwyn (as mens rondkyk in daardie eerste 30-60 sekondes sal dit natuurlik nie werk nie).

Hoe ontstaan nabeelde? Nabeelde is die gevolg van vermoeide keëltjies. Wanneer keeltjies oorgestimuleer word deur om dit heeltyd aan dieselfde kleur bloot te stel (die rede hoekom die eksperiment nie sal werk as jy heeltyd rondkyk nie), dan verloor hulle tydelik hul sensitiwiteit vir daardie kleur. Die ander omliggende keëltjies wat nie uitgeput is nie, spring dan aan die werk en vul dan die beeld in met hulle bydrae wat natuurlik dan in die teenoorgestelde kleur is.

Die teenoorgestelde kleur van magenta in die Groen-Blou-Rooi kleurwiel is groen, en die teenoorgestelde kleur van blou is geel. In die kunswêreld is dit natuurlik anders met Blou-Geel-Rooi kleurwiel en waar die teenoorstaande kleure van blou oranje is en van rooi groen is, en van geel pers is.

Geel is ‘n optiese illusie wat veroorsaak word as die groen en rooi gepigmenteerde keëltjies in die retina terselfdertyd gestimuleer word. Maar soos ek vir my studente sê – moet my nie glo nie! Gaan kyk self! Nou vat ‘n vergrootglas en hou dit bo-oor een van die geel lêers op jou rekenaar se skerm, en dit is wat jy sal sien:

Die stimulasie van die groen en rooi keëltjies vorm die kleur geel in mens se brein.

Die stimulasie van groen en blou keëltjies vorm die kleur siaan (‘n groen-blou kleur)

Die stimulasie van blou en rooi keëltjies vorm die kleur magenta (‘n pers-pienk kleur)

Dus is groen, blou en rooi die primêre kleure en geel, cyan en magenta die sekondêre kleure van lig.

Hoe werk flieks?

Positiewe nabeelde duur heelwat korter as negatiewe nabeelde. Positiewe nabeelde is in dieselfde kleure as die beeld wat jy waarneem maar duur vir ‘n breukdeel van ‘n sekonde terwyl nabeelde vir etlike sekondes kan duur. Ons vorm heeltyd positiewe nabeelde maar kom dit nie agter nie.

Die gemiddelde menslike oog kan ongeveer 75 raampies per sekonde sien terwyl meeste flieks teen 24 raampies per sekonde speel. Die rede hoekom mens nie die individuele raampies sien verbyflikker nie, is danksy hierdie nabeelde wat die mens se retina vorm, en wat dan letterlik die raampies in mens se retina aanmekaar las. Die beeld hieronder bestaan uit ongeveer 20 verskillende fotos wat binne ‘n tiende van ‘n sekonde na mekaar afspeel.