Die oor
Die Oor
Waarneming van klank, rotasie, versnelling en aantrekkingskrag (met ander woorde vier sintuie – nie slegs een nie!)
Die oor is ‘n komplekse orgaan wat verskeie funksies verrig, waarvan gehoor maar net een is. Maar eerstens moet ons ‘n paar terme en begrippe verduidelik sodat almal verstaan waarvan ons praat.
Kom ons begin by die begrip “oor”. Die ore langs jou kop, of oorskulpe (pinnae in Latyn), is nie die gehoororgaan nie en in hierdie hoofstuk praat ons van die ore as sintuig en daarmee sluit ons die gehoororgaan in. Ons kan ook nie van die buite-oor praat as ons na die oorskulp verwys nie, want die begrip buite-oor sluit die oorkanaal en die oordrom in.
Daar is baie – trouens meeste werweldiere op Aarde – wat nie oorskulpe het nie, maar tog verwys ons na hul ore. Talle soogdiere soos molle, ietermagôe, dolfyne, walvisse, doegongs, manatees, robbe en gouemolle het nie oorskulpe nie. Reptiele, voëls en amfibieë het ook nie oorskulpe nie, en tog het hulle ore.
Die oor word in drie dele verdeel: die buite-oor, middeloor en binne-oor.
Auditory canal – Anatomy engraving 1894
Die Buite-oor
Die buite-oor bestaan uit die oorskulp (in diere wat een besit), die oorkanaal (in diere wat een besit) en die oordrom. Met ander woorde ‘n padda met wat nie ‘n oorskulp of ‘n oorkanaal het nie, het nog steeds ‘n buite-oor, wat tot die oordrom, wat ook as die trommelvlies of timpanum bekend staan, beperk is.
Die Middeloor
Die middeloor is die deel van die oor waar die gehoorbeentjie of gehoorbeentjies geleë is. In amfibieë, reptiele en voëls is daar slegs een gehoorbeentjie per oor wat ‘n kolumella in amfibieë en voëls genoem word en wat andersins ‘n stapes of stiebeuel in reptiele genoem word.
Soogdiere het egter ‘n unieke middeloor met drie gehoorbeentjies – die hamer (malleus), aambeeld (inkus) en stiebeuel (stapes). Maar die ekstra twee gehoorbeentjies moes iewers vandaan gekom het. Gelukkig het ons duisende soogdieragtige reptiel fossiele wat hierdie raaisel opgelos het. Soogdieragtige reptiele of sinapsiede het ongeveer 280-200 miljoen jaar gelede geleef.
Auditory canal – Anatomy engraving 1894
Die klankvibrasies moes deur die kaakskarnier van die sinapsiede of soogdieragtige reptiele beweeg om by die stiebeuel uit te kom. Met ander woorde die artikulêre been van die onderkaak en die kwadraat van die skedelbasis, wat saam die kaakskarnier van reptiele vorm, was ook as gehoorbeentjies in die sinapsiede ingespan soos ons hier in die gorgonopsiër, kan sien.
Vir ‘n in-diepte dekking van die ontstaan en evolusie van soogdieragtige reptiele besoek Die ontstaan van soogdiere. In hierdie artikel bespreek ek in detail die herkoms van die hamer en aambeeld van die soogdier vanuit die artikulêr en die kwadraat wat die reptiel se kaakskarnier vorm.
In die prentjie hieronder word die middeloorbeentjies van die reptiele deur die Varanus, die likkewaan – ‘n diapsied-reptiel, en Thrinaxondon – ‘n sinapsied-reptiel, verteenwoordig.
Die Binne-oor
Die binne-oor bestaan uit die halfmaanvormige kanale, twee sakvormige strukture – gewoonlik die utrikulus en sakkulus (alhoewel die benaming daarvan van diergroep tot diergroep verskil) en die lagena in reptiele en voëls en die slakkehuis of koglea in soogdiere. Hierdie strukture staan saam as die labarint bekend.
Die labarint bestaan uit die beenlabarint en die membraanlabarint. Die beenlabarint wat met periosteum (die membraan wat bene bedek) uitgevoer is, is in werklikheid die holtes in die petrosale been (rotsbeen) van die skedel waarbinne die membraanlabarint, wat uit dun endolimf-gevulde buisies en sakkies bestaan, voorkom. Die ruimte tussen die been- en die membraanlabarinte is met perilimf gevul.
Gehoor
Gehoor is die vermoë om vibrasies in ‘n medium – gas (gewoonlik lug), vloeistof (gewoonlik water) of selfs in ‘n vastestof (soos grond), waar te neem. Daar is talle diere wat hierdie vermoë besit, selfs diere soos weekdiere en gesegmenteerde wurms, wat nie ore of gehoorsenuwees besit nie, kan vibrasies van die omgewing met behulp van hul lywe waarneem. Daar is ook sekere diere wat net sekere frekwensies klanke kan waarneem terwyl ander dieselfde frekwensies as die mens kan waarneem maar soos vlermuise wat daarby klanke veel hoër as die menslike oor kan hoor en ander soos olifante en walvisse wat klanke veel laer as die menslike oor kan hoor.
Klank trek verder en vier keer vinniger in water as in lug en selfs verder in vastestof as in water. Mens kan byvoorbeeld ‘n trein hoor naderkom as mens jou oor op ‘n treinspoor hou (wat baie gevaarlik is) nog lank voor jy die geluid van die trein in die lug hoor. Mens se ore is egter nie aangepas om in water te funksioneer nie en dus kan ons nie die geluide van walvisse kilometers ver hoor nie, terwyl hulle mekaar baie ver kan hoor.
Hier is ‘n verassing: talle werweldiere soos visse en slange wat nie uitwendige ore besit nie, kan nog steeds hoor! Mens kan dit toets om na hul gedrag te kyk om seker te maak, maar beter nog – as mens ‘n vis of slang se breinkas oopsny, sal mens ‘n paar senuwees kry wat ons as die agste kopsenuwee, of te wel NVIII ken. Dit staan ook bekend as die Vestibulocochleare senuwee, die Nervus statoacusticus, of die vestibulêre- en gehoorsenuwee.
Terug na die visse: visse kan inderdaad hoor en meeste visspesies maak selfs geluide om met mekaar te kommunikeer (Rice et al., 2022). Net omdat jy nie die geluide in water kan hoor, omdat jou ore in lug funksioneer, bedoel dit nie dat waterlewende diere stom of doof is nie. Visse het bloot nie buite-ore nodig om te hoor nie want klank beweeg nog meer effektief deur vloeistof as lug en word deur die liggaamswand en weefsel van die vis na die swemblaas vervoer. Klankgolwe wat deur die vis se weefsel trek laat die swemblaas vibreer. Hierdie vibrasies word na die beentjies van die Apparaat van Weber (wat in 1820 deur Ernst Weber ontdek en beskryf is) oorgedra, wat die lagena van die binneoor, waaraan die gehoorsenuwee gekoppel is, prikkel.
Slange weer kan nie in die lug hoor nie en dus is die sogenaamde slang-betoweraar (“snake charmer”) ‘n groot bedrogspul want die slang kan glad nie die klanke, wat die fluitspeler uit die fluit voortbring, hoor nie. Die slang word eerder deur die beweging van die fluit betower. Maar wanneer ‘n slang met sy kop op die grond lê, kan klankvibrasies deur die grond, deur die skedel tot by die gehoorsenuwee beweeg.
Iets soortgelyks vind in tonnellewende diere voor wat met mekaar kommunikeer deur middel van klanke wat deur die grond trek. Gouemolle kommunikeer met mekaar deur middel van keelklanke terwyl konyne met hul agtervoete op die grond trommel as hul gevaar gewaar. Olifante maak onder andere baie diep klanke wat buite die gehoorsbestek van die mens, en waarskynlik meeste ander diere, val. Hierdie harde, diep infraklank, word deur olifante gebruik om oor groot afstande met mekaar te kommunikeer. Infraklank trek ook deur grond en klip (wat klank nog beter as lug of water kan oordra) na waar dit as vibrasies deur ander olifante se lywe tot by hul binneore oorgedra word (O’Connel-Rodwell, 2007). Olifanttroppe kan vir tot 10 kilometer ver met mekaar met behulp van infraklank kommunikeer (Herbst et al., 2012). Soms kan mens, as jy naby olifante staan, hierdie infaklank as vibrasies in jou lyf aanvoel.
Walvisse kommunikeer oor nog groter afstande met behulp van infraklank met mekaar. Dit blyk dat walvisse tot duisende kilometer ver binne ‘n oseaankom met mekaar kan kommunikeer (Payne, 2001).
Die gehooromvang van die menslike oor is tussen 20 Hz en 20 000 Hz. Die klanke wat bo die menslike gehooromvang val, word ultraklank genoem, terwyl die klank wat onder dit val infraklank genoem word. Diere se gehooromvang verskil radikaal van mekaar. ‘n Vlermuis het ‘n reuse gehooromvang (100 – 100 000 Hz) gemeet teen ander diere soos byvoorbeeld paddas (100 – 2 500 Hz). ‘n Hond se gehooromvang is 10 – 35 000 Hz terwyl ‘n olifant s’n 1 – 20 000 Hz is.
Vibrasies word deur middel van die gehoorbeentjies na die lagena of slakkehuis oorgedra. Die vibrasies beweeg deur die stapes se voet, wat die ovaal venster bedek, deur na die slakkehuis waarbinne die Orgaan van Corti geleë is. Net bo die ovaal venster is die ronde venster geleë. Die rekbare membraan wat die ronde venster bedek, stulp uit in tandem met die drukking wat deur die beweging van die voet van die stapes veroorsaak word. Vloeistof kan nie saamgepers word nie, en as dit nie vir die ronde venster was nie, sou die vibrasies van die voet van die stapes nie na die endolimf binne die slakkehuis oorgedra kon word nie.
Die werklike gehoororgaan is die Orgaan van Corti wat in die slakkehuis van soogdiere voorkom. Dit het vanuit ‘n soortgelyke maar kleiner orgaan – die basilêre papilla wat in amfibieë, reptiele en voëls voorkom, ontstaan. Die Italiaanse anatoom Alfonso Giacomo Gaspare Corti het die gehoororgaan in 1851 ontdek wat toe na hom vernoem is.
Die orgaan van Corti lê binne die slakkehuisbuis of kogliêre buis of scala media (afhangende of jy Afrikaans, Engels of Latyn wil praat). Dit word weerskante deur die timpaniese buis en die vestibulêre buis begrens. Die basilêre membraan skei die slakkehuisbuis van die timpaniese buis terwyl die verstibulêre of Reisner se membraan die slakkehuisbuis van die vestibulêre buis skei.
Die Orgaan van Corti bestaan uit meganosensoriese selle of haarselle, soortgelyk aan dié wat mens in die vestibulêre stelsel aantref, wat op die basilêre membraan gerangskik is. Die haarselle is omring met ondersteuningselle soos Selle van Deiter en pilaarselle. Klein vingeragtige uitsteeksels, wat stereosilia genoem word, steek bo die haarselle uit, met die kortste uitsteeksels weerskante van al hoe langer wordende uitsteeksels na die middel van elke sel.
Die lagena van ekstante reptiele is maar baie kort, en dié van die soogdieragtige reptiele, wat oorsprong aan soogdiere gegee het, was nie veel langer nie. In voëls is die lagena egter heelwat langer maar nog nie so lank soos die slakkehuis van soogdiere nie. Die lagena het so lank in die soogdiere geword dat dit opgerol moes word om in die skedel te pas en so het die slakkehuis ontstaan. As die mensike slakkehuis uitgerol kon word, is die gemiddelde man s’n ongeveer 34 mm lank en ‘n vrou s’n ongeveer 33 mm lank.
Verskillende toonhoogtes word deur die haarselle op verskillende plekke in die Orgaan van Corti waargeneem. Hoër klanke word deur die stywe stereosilia van die haarselle naaste aan die ovaal venster waargeneem, terwyl dieper klanke deur die meer buigbare stereosilia van die haarselle op die verste punt van diei Orgaan van Corti waargeneem.
Die vestibulêre stelsel
Die binne-oor kan in twee dele verdeel word – die slakkehuis en die vestibulêre stelsel. Elke deel word onafhanklik van die ander met senuwees bedien wat gesamentlik as die agste kopsenuwee (NVIII) beskou word. Die slakkehuis word deur die gehoorsenuwee bedien terwyl die vestibulêre stelsel, wat uit die halfmaanvormige kanale, ampullas, utrikulus en sakkulus bestaan, deur die vestibulêre senuwee bedien word.
Halfmaanvormige kanale
Die snotvis, die mees primitiewe ekstante werweldier bekend, het net een halfmaanvormige kanaal in die binne-oor. Die lamprei, die tweede mees primitiewe ekstante werweldier, het twee halfmaanvormige kanale in die binne-oor terwyl die res van die meer as 60 000 spesies werweldiere, insluitende die mens, drie halfmaanvormige kanale in die binne-oor besit.
Die drie halfmaanvormige kanale is in verskillende rigings georiënteer – die voorste en agterste halfmaanvormige kanale sit vertikaal in die skedel, terwyl die horisontale halfmaanvormige kanaal, wel – horisontaal – in die skedel sit. Die rede vir die ruimtelike oriëntasie van die halfmaanvormige kanale is om die dier in staat te stel om gravitasiekrag in drie dimensies te kan waarneem. Met ander woorde die dier sal presies weet waar bo en onder is en hoe sy lyf (of ten minstens sy kop) binne daardie ruimte georiënteer is. Aantrekkingskrag word deur die drukking van die endolimf teen die gevoelshaartjies aan die binnekant van die halfmaanvormige buise waargeneem. Dit is die sintuig wat ons ‘n sin vir balans gee.
Wanneer mens seesiek word, het dit niks uit te waai met wat mens geëet of gedrink het nie – dit het alles te doen met die stres op die halfmaanvormige kanale waarin die endolimf heen en weer rondbeweeg. Jy het dalk agtergekom hoe deurmekaar jou balans raak wanneer jy as kind in die rondte gedraai het – die endolimf het met behulp van sentrifugale krag teen die sykante van die halfmaanvormige kanale gedruk wat jou sin vir balans heeltemal omverwerp. As mens ‘n virus opdoen wat die vestibulêre stelsel teiken kry mens ‘n siekte wat vertigo genoem word. Dit kan so erg wees dat jy jouself onwillekeurig uit die bed gooi en op die vloer land omdat dit vir jou skielik voel asof jy juis uit die bed uit val of dat die kamer onderstebo keer. Of as jy moet opstaan om badkamer toe te gaan jy so naar word asof jy seesiek is.
Ampullas en hul kristas
Elke halfmaanvormige kanaal sluit by ‘n ronde blasie, dubbel die deursneë van die kanaal, aan. Hierdie blasies staan as die voorste, agterste en horisontale ampullas bekend. In elke ampulla is daar ‘n trossie gevoelshaartjies wat met ‘n jellieskede of koppie (cupula) omhul is. Wanneer die kop in enige rigting in ruimte gedraai word, buig die versnellingstraagheid of inersie hierdie gevoelshaarties wat dan inligting ten opsigte van die rigting van rotasie na die brein stuur.
Utrikulus en sakkulus en hul gevoelkolle
Die drie ampullas sluit by ‘n sakvormige struktuur – die utrikulus aan.
Op die binnewand van die utrikulus kom ‘n kol gevoelshaartjies voor wat met die otolitiese membraan bedek is. Kalsiumfosfaatkorreltjies word op die oppervlak van die otolitiese membraan vasgelym wat die membraan swaarder maak. Die verhoogte gewig dra tot die inersie (traagheid om te versnel) daarvan by, sodat die gevoelshaartjies tydens beweging weg van die rigting van beweging sal ombuig en sodoende inligting na die brein stuur ten opsigte van die rigting van beweging.
Die gevoelkolle is langwerpig ovaalvormig en die een in die utrikulus is horisontaal georiënteer en dié van die sakkulus is vertikaal georiënteer. Die gevoelshaartjies van die utrikulus neem beweging op die horisontale vlak waar, terwyl die gevoelshaartjies van die sakkulus beweging in ‘n vertikale rigting waarneem.
Die gevoelkol word in Latyn ‘n macula genoem, wat kol beteken, wat beskywend is (as jy Latyn verstaan) maar andersins nie baie spesifiek is nie, en daarbenewens is daar ook ‘n macula op die retina, wat dit nogals verwarrend maak. Dus noem ek hierdie kolle met gevoelshaartjies die gevoelkol van die utrikulus en die gevoelkol van die sakkulus.
Verwysings:
Herbst, C.T.; Stoeger, A.S.; Frey, R.; Jörg, L.; Titze, I.R. Gumperberger, M. & Fitch, W.T. (2012) How Low Can You Go? Physical Production Mechanism of Elephant Infrasonic Vocalizations. Science 337(6094):595-599.
O’Connell-Rodwell, C.E. (2007). Keeping an “Ear” to the Ground: Seismic Communication in Elephants. Physiology 22(4):287-294.
Payne, R.S. (2001) The role of infrasounds in maintaining whale herds. The Journal of the Acoustical Society of America 115(5):2554.
Rice A.N.; Farina, S.C.; Makowski, A.J.; Kaatz, I.M.; Lobel, P.S.; Bemis, P.S. & Bass, A.H. (2022). Evolutionary Patterns in Sound Production across Fishes. Ichthyology & Herpetology 110(1):1-12.